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这些变种是否具有如此完全同等的体力、习性和体质，以致一个混合群（禁止杂交）的 原来比例还能保持到六代之久，这甚至是可以怀疑的。
同种的个体问和变种间生存斗争最剧烈
因为同属的物种通常在习性和体质方面，并且永远在构造方面，是很相似的（虽然 不是绝对如此），所以它们之间的斗争，一般要比异属的物种之间的斗争更为剧烈。我 们可以从以下事实了解这一点，近来有一个燕子种在美国的一些地方扩展了，因而致使 另一个物种的数量减少。近来苏格兰一些地方吃檞寄生种籽的檞鸫（misselthrush）增 多了，固而致使善鸣鸫的数量减少了。我们不是常常听说，在极端不同的气候下一个鼠 种代替了另一鼠种！在俄罗斯，小形的亚洲蟑螂入境之后，到处驱逐大形的亚洲蟑螂。 在澳洲，蜜蜂输入后，很快就把小形的、无刺的本地蜂消灭了。一个野芥菜（charlock） 种取代了另一个物种；种种相似事例所在皆是。我们大致能够理解，在自然组成中几乎 占有相同地位的近似类型之间的斗争，为什么最为剧烈；但我们却一点也不能确切说明， 在伟大的生存斗争中一个物种为什么战胜了另一个物种。
从上述可以得出高度重要的推论，即每一种生物的构造，以最基本的然而常常是隐 蔽的状态，和一切其他生物的构造相关联，这种生物和其他生物争夺食物或住所，或者 它势必避开它们，或者把它们吃掉。虎牙或虎爪的构造明显地阐明了这一点；盘附在虎 毛上的寄生虫的腿和爪的构造也明显地阐明了这一点。但是蒲公英的美丽的羽毛种籽和 水栖甲虫的扁平的生有排毛的腿，最初一看似乎仅仅和空气和水有关系。然而羽毛种籽 的优点，无疑和密布着他种植物的地面有最密切的关系；这样，它的种籽才能广泛地散 布开去，并且落在空地上。水栖甲虫的腿的构造，非常适于潜水，使它可以和其他水栖 昆虫相竞争，以捕食食物，并逃避其他动物的捕食。许多植物种籽里贮藏的养料，最初 一看似乎和其他植物没有任何关系。但是这样的种籽——例如豌豆和蚕豆的种籽——被 播在高大的草类中间时，所产生出来的幼小植株就能健壮生长，由此可以推知，种籽中 养料的主要用途是为了有利于幼苗的生长，以便和四周繁茂生长的其他植物相斗争。
看一看生长在分布范围中央的一种植物吧，为什么它的数量没有增加到二倍或四倍 呢？我们知道它对于稍热或稍冷，稍潮湿或稍干燥，都能完全抵抗，因为它能分布到稍 热或稍冷的、稍湿或稍干的其他地方。在这种情形下，我们可以明显看出，如果我们要 幻想使这种植物有能力增加它的数量，我们就必须使它占些优势，以对付竞争者和吃它 的动物。在它的地理分布范围内，如果体质由于气候而发生变化，这显然有利于我们的 植物；但我们有理由相信：所以只有少数的植物或动物能分布得非常之远。以致为严酷 的气候所消灭。还没有到达生活范围的极限，如北极地方或荒漠的边缘时，斗争是不会 停止的。有些地面可能是极冷或极干的，然而在那里仍有少数几个物种或同种的个体为 着争取最暖的或最湿的地点而彼此进行斗争。
由此可见，当一种植物或动物若被放置在新的地方而处于新的竞争者之中时，虽然 气候可能和它的原产地完全相同，但它的生活条件一般在本质上已发生了改变。如果要 使它在新地方增加它的平均数，我们就不能再用在其原产地使用过的方法，而必须使用 不同的方法来改变它；因为我们必须使它对于一系列不同的竞争者和敌害占些优势。
这样的幻想，去使任何一个物种比另一个物种占有优势，固然是好的，但是在任何 一个事例中，我们大概都不知道应该如何去作。这应使我们相信，我们对于一切生物之 间的相互关系实在无知；此种信念是必要的，同样是难以获得的。我们所能做到的，只 是牢牢记住，每一种生物都按照几何比率努力增加；每一种生物都必须在它的生命的某 一时期，一年中的某一季节，每一世代或间隔的时期，进行生存斗争，而大量毁灭。当 我们想到此种斗争的时候，我们可以用如下的坚强信念引以自慰，即自然界的战争不是 无间断的，恐惧是感觉不到的，死亡一般是迅速的，而强壮的、健康的和幸运的则可生 存并繁殖下去。
物种起源 第四章 自然选择；即最适者生存
自然选择——它的力量和人工选择力量的比较——它对于不重要性状的力量——它 对于各年龄和雌雄两性的力量——性选择——论同种的个体间杂交的普遍性——对自然 选择的结果有利和不利的诸条件，即杂交、隔离、个体数目——缓慢的作用——自然选 择所引起的绝灭——性状的分歧，与任何小地区生物的分歧的关联以及与归化的关联— —自然选择，通过性状的分歧和绝灭，对于一个共同祖先的后代的作用——一切生物分 类的解释——生物体制的进步——下等类型的保存——性状的趋同——物种的无限繁生 ——提要。
前章简单讨论过的生存斗争，对于变异究竟怎样发生作用呢？在人类手里发生巨大 作用的选择原理，能够应用于自然界吗？我想我们将会看到，它是能够极其有效地发生 作用的。让我们记住，家养生物有无数轻微变异和个体差异，自然状况下的生物也有程 度较差的无数轻微变异和个体差异；同时也要记住遗传倾向的力量。在家养状况下，可 以确切他说，生物的整个体制在某种程度上变为可塑性的了。我们几乎普遍遇见的家养 生物的变异，正如胡克和阿萨·格雷所说的，不是由人力直接产生出来的；人类不能创 造变种，也不能防止它们的发生；他只能把已经发生了的变种加以保存和累积罢了，人 类在无意中把生物放在新的和变化中的生活条件下，于是变异发生了；但是生活条件的 相似的变化可以而且确实在自然状况下发生。我们还应记住，生物的相互关系及其对于 生活的物理条件的关系是何等复杂而密切；因而无穷分歧的构造对于生活在变化的条件 下的生物总会有些用处。既然对于人类有用的变异肯定发生过，那末在广大而复杂的生 存斗争中，对于每一生物在某些方面有用的其他变异，难道在连续的许多世代过程中就 不可能发生吗？如果这样的变异确能发生（必须记住产生的个体比可能生存的为多）， 那么较其他个体更为优越（即使程度是轻微的）的个体具有最好的机会以生存和繁育后 代，这还有什么可以怀疑的呢？另一方面，我们可以确定，任何有害的变异，即使程度 极轻微，也会严重地遭到毁灭。我把这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害 变异的毁灭，叫作“自然选择”，或“最适者生存”。无用也无害的变异则不受自然选 择的作用，它或者成为彷徨的性状，有如我们在某些多形的物种里所看到的，或者终于 成为固定的性状，这是由生物的本性和外界条件来决定的。
有几位著者误解了或者反对“自然选择”这一用语。有些人甚至想像自然选择可以 诱发变异，其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已。 没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果；不过在这种情形下，必须先有自然界发 生出来的个体差异，然后人类才能依照某种目的而加以选择。还有一些人反对选择这一 用语，认为它含有这样的意义：被改变的动物能够进行有意识的选择；甚至极力主张植 物既然没有意志作用，自然选择就不能应用于它们！照字面讲，没有疑问，自然选择这 一用语是不确切的；然而谁曾反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢？严格地 实在不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把自然选择说成为一种动力 或“神力”；然而有谁反对过一位著者说万有引力控制着行星的运行呢？每一个人都知 道这种比喻的言同包含着什么意义；为了简单明了起见，这种名词几乎是必要的，还有， 避免“自然”一字的拟人化是困难的；但我所谓的“自然”只是指许多自然法则的综合 作用及其产物而言，而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟习一下， 这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后了。
对正在经历着某些轻微物理变化、如气候变化的一处地方加以研究，我们将会极好 地理解自然选择的大致过程。气候一发生变化，那里的生物比例数几乎即刻就要发生变 化，有些物种大概会绝灭，从我们所知道的各地生物的密切而复杂的关系看来，可以得 出如下的结论：即使撇开气候的变化不谈，生物的比例数如果发生任何变化，也会严重 地影响其他生物。如果那地区的边界是开放的，则新类型必然要迁移进去，这就会严重 地扰乱某些原有生物间的关系。请记住：从外地引进来一种树或一种哺乳动物的影响是 何等有力；对此已有所阐明。但是，在一个岛上，或在一处被障碍物部分环绕的地方， 如果善于适应的新类型不能自由移入，则该处的自然组成中就会腾出一些地位，这时如 果某些原有生物按照某种途径发生了改变，它们肯定会把那里填充起来；因为如果那区 域允许自由移入，则外来生物早该取得那里的地位了。在这种情形下，凡轻微的变异， 只要在任何方面对任何物种的个体有利，使它们能够更好地去适应改变了的外界条件， 就有被保存下来的倾向；于是自然选择在改进生物的工作上就有余地了。
正如第一章所阐明的，我们有充足的理由可以相信，生活条件的变化，有使变异性 增加的倾向；在上节所述的情形中，外界条件既变，有利变异发生的机会便会渐多，这 对自然选择显然大大有利。如果没有有利变异发生，自然选择便不能发生作用，切勿忘 记，“变异”这一名词所包含的仅仅是个体差异。人类把个体差异按照任何既定的方向 积累起来，就能使家养的动物和植物产生巨大的结果，同样地，自然选择也能够这样做， 而且容易得多，冈为它有不可比拟的长久期间去发生作用。我不相信必须有任何巨大的 物理变化，例如气候的变化，或者高度的隔离以阻碍移入，借以腾出一些新的空位，然 后自然选择才能改进某些变异着的生物，而使它们填充进去。因为各地区的一切生物都 以严密的平衡力量互相斗争着，一个物种的构造或习性发生了极细微的变异，常会使它 比别种生物占优势；只要这个物种继续生活在同样的生活条件下，并已以同样的生存和 防御的手段获得利益，则同样的变异就会愈益发展，而常常会使其优势愈益增大。还没 有一处地方。在那里一切本地生物现已完全相互适应，而且对于它们所生活于其中的物 理条件也完全适应，以致它们之中没有，一个不能适应得更好一些或改进得更多一些； 因为在一切地方，外来生物常常战胜本地生物，并且坚定地占据这片土地。外来生物既 能这样在各地战胜某些本地生物，我们就可以稳妥地断言：本地生物也会发生有利的变 异，以便更好地抵抗那些侵入者。
人类用有计划的和无意识的选择方法，能够产生出而且的确已经产生了伟大的结果， 为什么自然选择不能发生效果呢？人类只能作用于外在的和可见的性状：“自然”—— 如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化——并不关心外貌，除非这些外貌对于 生物是有用的。“自然”能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构 发生作用。人类只为自己的利益而进行选择：“自然”则只为被她保护的生物本身的利 益而进行选择。各种被选择的性状，正如它们被选择的事实所指出的，都充分地受着自 然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方；他很少用某种特殊的 和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的性状；他用同样的食物饲养长嗤和短椽的鸽；他 不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足兽；他把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气 候里。他不允许最强壮的诸雄体进行斗争，去占有雌性。他并不严格地把一切劣等品质 的动物都毁灭掉，而在力之所及的范围内，在各个不同季节里，保护他的一切生物。他 往往根据某些半畸形的类型，开始选择；或者至少根据某些足以引起他注意的显著变异， 或明显对他有利的变异，才开始选择。在自然状况下，构造上或体质上的一些极微细的 差异，便能改变生活斗争的微妙的平衡。因此它就被保存下来了。人类的愿望和努力只 是片刻的事啊！人类的生涯又是何等短暂啊！因而，如与“自然”在全部地质时代的累 积结果相比较，人类所得的结果是何等贫乏啊！这样，“自然”的产物比人类的产物必 然具有更“真实”得多的性状，更能无限地适应极其复杂的生活条件，并且明显地表现 出更加高级的技巧，对此还有什么值得我们惊奇的呢？
我们可以比喻他说，自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最微细的变异，把 坏的排斥掉，把好的保存下来加以积累；无论什么时候，无论什么地方，只要有机会， 它就静静地、极其缓慢地进行工作，把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以 改进。这种缓慢变化的进行，我们无法觉察出来，除非有时间流逝的标志。然而我们对 于过去的悠久地质时代所知有限，我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相 同罢了。
一个物种要实现任何大量的变异，就必须在变种一旦形成之后，大概经过一段长久 期间，再度发生同样性质的有利变异或个体差异；而这些变异必须再度被保存下来，如 此，一步一步地发展下去。由于同样种类的个体差异反复出现，这种设想就不应被看作 没有根据。但这种设想是否正确，我们只能看它是否符合并且能否解释自然界的一般现 象来进行判断。另一方面，普通相信变异量是有严格限度的，这种信念同样也是一种不 折不扣的设想。
虽然自然选择只能通过并为各生物的利益而发生作用，然而对于我们往往认为极不 重要的那些性状和构造，也可以这样发生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃 树皮的昆虫是斑灰色的；高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石南花色的，我们必 须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被 杀害，必然会增殖到无数；我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害；鹰依靠目力追捕猎物 ——鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽，因为它们极容易 受害。因此，自然选择便表现了如下的效果，给予各种松鸡以适当的颜色，当它们一旦 获得了这种颜色，自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶 然除掉一只特别颜色的动物所产生的作用很小；我们应当记住，在一个白色绵羊群里， 除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到，吃“赤根”的维基尼亚的猪，会 由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物，植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看 作是极不重要的性状；然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁（Downing）说过，在美国， 一种象鼻虫（Curculio）对光皮果实的为害，远甚于对茸毛果实的为害；某种疾病对紫 色李的为害远甚于对黄色李的为害；而黄色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病 害。如果借助于人工选择的。一切方法，这等微小差异会使若干变种在栽培时产生巨大 差异，那么，在自然状况下，一种树势必同一种树和大量敌害作斗争，这时，这种感受 病害的差异就会有力地决定哪一个变种——果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的— —得到成功。
观察物种问的许多细小的差异时（以我们有限的知识来判断，这些差异似乎十分不 重要），我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能产生某种直接的效果。还必须记住， 由于相关法则的作用，如果一部分发生变异，并且这变异通过自然选择而被累积起来， 其他变异将会随之发生，并且常常具有意料不到的性质。
我们知道，在家养状况下，在生命的任何特殊期间出现的那些变异，在后代往往于 相同期间重现，——例如，蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味；家蚕变 种的幼虫朗和蛹期，鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛靠近成年时的角，都是如此， 同样地在自然状况下，自然选择也能在任何时期对生物发