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物种起源 -达尔文-第2部分

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,171页)明确地表达了自己的信念,认为物种形成的 方式同变种在栽培状况下形成的方式是类似的,他把后一形成过程归因于人类的选择力 量。但他没有阐明选择在自然状况下是怎样发生作用的。就像赫伯特教长那样地,他也 相信物种在初生时,其可塑性比现在物种的可塑性较大。他强调他所谓的目的论(prin ciple of finality),他说,这是“一种神秘的、无法确定的力量,对某些生物而言, 它是宿命的;对另外一些生物而言,它乃是上帝的意志。为了所属类族的命运,这一力 量对生物所进行的持续作用,便在世界存在的全部时期内决定了各个生物的形态、大小 和寿命,正是这一力量促成了个体和整体的和谐,使其适应于它在整个自然机构中所担 负的功能,这就是它之所以存在的原因。”'4'       注4:根据勃龙写的《进化法则的研究》,(Untersuchungen uber die Entwickelu ngs…Gesetze)所载:“看来植物学家和古生物学家翁格(Unger)在1852年就发表了他 的信念,认为物种经历着发展和变异。多尔顿(Dalton)以及潘德尔和多尔顿合著的 《树懒化石》(1821年)表示了相似的信念。如所周知,奥根(Oken)所著的神秘的 《自然哲学》(Natur Philosophie)中也表达了相似的观点,根据戈德龙(Godron)所 写的《论物种》(Sur l’Espece),看来圣·文森特(Bory Saint…Vincent)、布达赫 (Burdach)、波伊列(Poiret)和弗利斯(Fries)都承认新种在不断地产生。


    1853年,著名的地质学家凯萨林伯爵(Count Keyserling)提出(《地质学会会报 汀Bulletin de la Soc。Geolog',第二编,第十卷,357页),假定由瘴气所引起的新病 留经发生而且传遍全球,那么现存物种的胚在某一时期内,也可能从其周围的具有特殊 性质的分子那里受到化学影响,而产生新类型。
    同年,即1853年,沙福赫生(Schaaffhausen)博士发表了一本内容精辟的小册子 (《普鲁士莱茵地方博物学协会讨论会纪要》(Verhand.desNaturhist,Vereins der
 Preuss Rheinlands'),在那里,他主张地球上的生物类型是发展的。他推论许多物种 长期保持不变,而少数物种则发生了变异。他以各级中间类型的毁灭来说明物种的区分。 “现在生存的植物和动物并非由于新的创造而脱离了绝灭的生物,而可以看做是绝灭生 物的继续繁殖下来的后裔。”
    法国的知名植物学家M。勒考克(Lecoq.)在1854年写道(《植物地理学研究》[E tuides sur Geograph,Bot.'第一卷,250页)“我们对物种的固定及其变化的研究直 接引导我们走入了二位卓越学者圣提雷尔和歌德所提倡的思想境地”。散见于勒考克的 这部巨著中的一些其他章节使人有点怀疑,他在物种变异方面究竟把他的观点引伸到怎 样地步。
    巴登·鲍惠尔(Baden Powell)牧师在《大千世界统一性论文集》(Essays on Un ity of Worlds,1855年)中以巧妙的方法对“创造的哲学”进行了讨论。其中最动人的 一点是,他指出新种的产生是一种“有规律的而不是偶然的现象”,或者,有如约翰· 赫谢尔(John Herscbel)爵士所表示的,这是“一种自然的过程,同神秘的过程正相反”。
    《林纳学会学报》刊载了华莱士①先生和我的论文,这是在1858年7月1日同时宣读 的。正如本书绪论中所说的,华莱士先生以可称赞的说服力清晰地传播了自然选择学说。
    深受所有动物学者尊敬的冯贝尔(Von Baer)约在1859年发表了他的信念,认为现 在完全不同的类型是从单独一个祖先类型传下来的(参阅鲁道夫·瓦格纳(Rodolph Wa gner〕教授的著作《动物学的人类学研究》【Zoologisch…Anthropologische Untersuc hungen',51页)1861年),他的信念主要是以生物的地理分布法则为依据的。
    1859年6月,赫肯黎(Huxley)教授在皇家科学普及会Royal InStitution)做过一次 报告,题为“动物界的永久型、(Persistent,Types of Animal Life)。关于这些情 形,他说,“如果我们假定每一物种或每一个大类,都是出于创造力的特殊作用,在长 年累月的问隔时期内,被个别地形成于和被安置于地球上,那么,就很难理解永久型这 等事实的意义;想一想下述情况是有益的,即这种假定既没有传统的也没有圣经的支持, 而且也和自然界的一般类推法相抵触。相反地,如果我们假定生活在任何时代的物种都 是以前物种逐渐变异的结果,同时以此假定来考虑。‘永久型’,那么,这些永久型的 存在似乎阐明了,生物在地质时期中所发生的变异量,和他们所遭受的整个一系列变化 比较起来,是微不足道的。这种假定即使没有得到证明,而且又被它的某些支持者可悲 地损害了,但它依然是生物学所能支持的唯一假定。“
    1859年12月,胡克(Hooker)博士的《澳洲植物志绪论》(Introduction to the Australian Flora)出版。在这部巨著的第一部分他承认物种的传续和变异是千真万确 的,并且用许多原始观察材料来支持这一学说。
    1859年10月24日,本书第一版问世,1860年1月7日第二版刊行。
       



 


物种起源  绪论



    当我以博物学者的身份参加贝格尔号皇家军舰航游世界时,我曾在南美洲看到有关 生物的地理分布以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实,这些事实深深地打动 了我。正如本书以后各章所要论述的那样,这些事实似乎对于物种起源提出了一些说明 ——这个问题曾被我们最伟大的哲学家之一称为神秘而又神秘的。归国以后,在1837年 我就想到如果耐心地搜集和思索可能与这个问题有任何关系的各种事实,也许可以得到 一些结果。经过五年工作之后,我专心思考了这个问题,并写出一些简短的笔记;1844 年我把这些简短的笔记扩充为一篇纲要,以表达当时在我看来大概是确实的结论。从那 时到现在,我曾坚定不移地追求同一个目标。我希望读者原谅我讲这些个人的琐事,我 之所以如此,是为了表明我并没有草率地做出结论。
    现在(1859年)我的工作已将近结束,但要完成它还需要许多年月,而且我的健康 很坏,因此朋友们劝我先发表一个摘要。特别导致我这样做的原因,是正在研究马来群 岛自然史的华莱士先生对于物种起源所做的一般结论,几乎和我的完全一致。1858年他 曾寄给我一份有关这个问题的论文,嘱我转交查尔斯。莱尔(Charles Lyell)爵士,莱 尔爵士把这篇论文送给林纳学会,刊登在该会第三卷会报上。莱尔爵士和胡克博士都知 道我的工作,胡克还读过我写的1844年的纲要,他们给我以荣誉,认为把我的原稿的若 干提要和华莱士先生的卓越论文同时发表是可取的。
    我现在发表的这个摘要一定不够完善。在这里我无法为我的若干论述提出参考资料 和根据;我期望读者对于我的论述的正确性能有所信任。虽然我一向小心从事,只是信 赖可靠的根据,但错误的混入,无疑地仍难避免,在这里我只能陈述我得到的一般结论, 用少数事实来做实例,我希望在大多数情况下这样做就足够了。今后把我的结论所根据 的全部事实和参考资料详细地发表出来是必要的,谁也不会比我更痛切感到这种必要性 了;我希望在将来的一部著作中能完成这一愿望。这是因为我清楚地认识到,本书所讨 论的乎没有一点不能用事实来作证,而这些事实又往往会引出直接同我的结论正相反的 结论。只有对于每一个问题的正反两面的事实和论点充分加以叙述和比较,才能得出公 平的结论,但在这里要这样做是不可能的。
    许许多多博物学者慷慨地赐予帮助,其中有些是不相识的;我非常抱歉的是,由于 篇幅的限制,我不能对他们一一表示谢意。然而我不能失去这个机会不对胡克博士表示 深切的感谢,最近十五年来,他以丰富的知识和卓越的判断力在各方面给了我以可能的 帮助。
    关于物种起源,完全可以想像得到的是,一位博物学者如果对生物的相互亲缘关系、 胚胎关系、地理分布、地质演替以及其他这类事实加以思考,那么他大概会得出如下结 论:物种不是被独立创造出来的,而和变种一样,是从其他物种传下来的。尽管如此, 这样一个结论即使很有根据,还不能令人满意,除非我们能够阐明这个世界的无数物种 怎样发生了变异,以获得应该引起我们赞叹的如此完善的构造和相互适应性。博物学者 们接连不断地把变异的唯一可能原因归诸于外界条件,如气候、食物等。从某一狭义来 说,正如以后即将讨论到的,这种说法可能是正确的;但是,譬如说,要把啄木鸟的构 造、它的脚、尾、喙,如此令人赞叹地适应于捉取树皮下的昆虫,也仅仅归因于外界条 件,则是十分荒谬的。在檞寄生的场合下,它从某几种树木吸取营养,它的种籽必须由 某几种鸟传播,而且它是雌雄异花,绝对需要某几种昆虫的帮助才能完成异花授粉,那 么,要用外界条件、习性、或植物本身的意志的作用,来说明这种寄生生物的构造以及 它和几种不同生物的关系,也同样是十分荒谬的。
    因此,搞清楚变异和适应的途径是十分重要的。在我观察这个问题的初期,就觉得 仔细研究家养动物和栽培植物对于弄清楚这个难解的问题,可能提供一个最好的机会。 果然没有使我失望,在这种和所有其他错综复杂的场合下,我总是发现有关家养下变异 的知识即使不完善,也能提供最好的和最可靠的线索。我愿大胆地表示,我相信这种研 究具有高度价值,虽然它常常被博物学者们所忽视。
    根据这等理由,我把本书的第一章用来讨论家养下的变异。这样,我们将看到大量 的遗传变异至少是可能的,同等重要或更加重要的是,我们将看到,在积累连续的微小 变异方面人类通过选择的力量是何等之大。然后,我将进而讨论物种在自然状况下为变 异;然而不幸的是,我不得不十分简略地讨论这个问题,因为只有举出长篇的事实才能 把这个问题处理得妥当。无论如何,我们还是能够讨论什么环境条件对变异是最有利的。 下一章要讨论的是,全世界所有生物之间的生存斗争,这是它们依照几何级数高度增值 的不可避免的结果。这就是马尔萨斯(Malthus)学说在整个动物界和植物界的应用。每 一物种所产生的个体,远远超过其可能生存的个体,因而便反复引起生存斗争,于是任 何生物所发生的变异,无论多么微小,只要在复杂而时常变化的生活条件下以任何方式 有利于自身,就会有较好的生存机会,这样便被自然选择了。根据强有力的遗传原理, 任何被选择下来的变种都会有繁殖其变异了的新类型的倾向。
    自然选择的基本问题将在第四章里详加论述;到那时我们就会看到,自然选择怎样 几乎不可避免地致使改进较少的生物大量绝灭,并且引起我所谓的“性状分歧”(Dive rgence of Churacter)。在下一章我将讨论复杂的、所知甚少的变异法则。在接着以下 的五章里,将对接受本学说所存在的最明显、最重大的难点加以讨论;即:第一,转变 的难点,也就是说一个简单生物或一个简单器官怎么能够变化成和改善成高度发展的生 物或构造精密的器官。第二,本能的问题,即动物的精神能力。第三,杂交现象,即物 种问杂交的不育性和变种间杂交的能育性,第四,地质纪录的不完全。在第十一章,我 将考察生物在时间上从始至终的地质演替。在第十二章和第十三章,将讨论生物在全部 空间上的地理分布。在第十四章,将论述生物的分类或相互的亲缘关系,包括成熟期和 胚胎期。在最后一章,我将对全书做一扼要的复述以及简短的结束语。
    如果我们适当地估量对生活在我们周围许多生物之间的相互关系是深刻无知的,那 么,关于物种和变种的起源至今还保持着暧昧不明的状况,就不应该有人觉得奇怪了。 谁能解释某一个物种为什么分布范围广而且为数众多,而另一个近缘物种为什么分布范 围狭而为数稀少?然而这等关系具有高度的重要性,因为它们决定着这个世界上的一切 生物现在的繁盛,并且我相信也决定着它们未来的成功和变异。至于世界上无数生物在 地史的许多既往地质时代里的相互关系,我们所知的就更少了。虽然许多问题至今暧昧 不明,而且在今后很长时期里还会暧昧不明,但经过我能做到的精密研究和冷静判断, 我毫无疑虑地认为,许多博物学家直到最近还保持着的和我以前所保持过的观点——即 每一物种都是独立被创造出来的观点——是错误的。我完全相信,物种不是不变的,那 些所谓同属的物种都是另一个普通已经绝灭的物种的直系后裔,正如任何一个物种的世 所公认的变种乃是那个物种的后裔一样,而且,我还相信自然选择是变异的最重要的、 虽然不是唯一的途径。
    




 

物种起源  第一章 家养状况下的变异



    变异性的诸原因——习性和器官的使用和不使用的效果——相关变异——遗传—— 家养变种的性状——区别物种和变种的困难——家养变种起源于一个或一个以上的物种 ——家鸽的种类,它们的差异和起源——古代所依据的选择原理及其效果——家养生物 的未知的起源——有计划的选择和无意识的选择——人工选择的有利条件。

    变异性的诸原因

    就较古的栽培植物和家养动物来看,把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较, 最引起我们注意的要点之一,便是它们相互间的差异,一般比自然状况下的任何物种或 变种的个体间的差异为大。栽培植物和家养动物是形形色色的,它们长期在极不相同的 气候和管理下生活,因而发生了变异,如果我们对此加以思索,势必会得出这样的结论: 即此种巨大的变异性,是由于我们的家养生物所处的生活条件,不像亲种在自然状况下 所处的生活条件那么一致,并且与自然条件有些不同。又如奈特(Andrew Knight)提出 的观点,亦有若干可能性;他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明 显,生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异;并且,生物体制一经开始变异, 一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体,在培育下停止变异的例子, 在记载上还没有见过。最古的栽培植物,例如小麦,至今还在产生新变种;最古的家养 动物,至今还能迅速地改进或变异。
    经过长久研究这问题之后,据我所能判断的来说,生活条件显然以两种方式发生作 用——即直接作用于整个体制或只作用于某些部分,以及间接作用于生殖系统。关于直 接作用,我们必须记住,在各种情形下,如近来魏斯曼教授(Prof.weismann)所主张 的,以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的,它有两种因素:即生物的本性和 条件的性质。前者似乎更重要;因为,据我们所能判断的来说,在不相似的条件下有时 能发生几乎相似的变异;另一方面,在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些 效果对于后代或者是一定的,或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个 体的一切后代或差不多一切后代,都按照同样的方式发生变异,那未,这效果就可看作 是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围,要下任何结论则极端困难。然而 许多细微的变化,例如由食物量所得到的大小,由食物性质所得到的色泽,由气候所得 到的皮肤和毛的厚度等,则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变 异,必有某一有效的原因;如果同样的原因,经历许多世代,同样地作用于许多个体, 那末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注 射到植物体内,必然会产生复杂的和异常的树瘿,这事实向我们指出:在植物中树液的 性质如果起了化学变化,其结果便会发生何等奇特的改变。

    不定变异性比起一定变异性,更常常是改变了的条件的更普通的结果,同时在我们 家养族的形成上,它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变 异性,这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体,不能认为这些特征是由亲代或更 远代的袓先遗传下来的。甚至同胎中的幼体,以及
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