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物种起源 -达尔文-第22部分

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钊讼嘈糯蠖嗍憷嘞惹霸泄⒌缙鞴伲堑谋湟炝说暮蟠较衷诓虐选∷鞘У簟5堑蔽颐歉钊氲毓鄄煺庖晃侍馐保涂煞⒓诰哂蟹⒌缙鞴俚娜舾捎憷唷±铮⒌缙鞴偈俏挥谏硖迳系牟煌糠值模窃诠乖焐鲜遣煌模绲绨宓呐拧×蟹ǖ牟煌莅臀髂幔≒acini)说,发电的过程或方法也是不同的,——最后,通到 发电器官的神经来源也是不同的,这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此,在具 有发电器官的若干鱼类里,不能把这种器官看作是同源的,只能把它们看作是在机能上 同功的。结果,就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了;因为假使它们有共同 的祖先,它们就应该在各方面都是密切相像的。这样,关于表面上相同、实际上却从几 个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了,现在只剩下一个较差的然而 也还是重大的难点,即在各个不同群的鱼类里,这种器官是经过什么分级的步骤而发展 起来的。
    在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官,在我们 缺乏知识的现状下,给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形; 例如在植物里,花粉块生在具有粘液腺的柄上,这种很奇妙的装置,在红门兰属(Or…同 一个发明一样,在上述的几种情形里,自然选择为了各生物的利益而工作着,并且利用 着一切有利的变异,这样,在不同的生物里,产生出就机能来讲是相同的器官,这些器 官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。
    弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论,很慎重地进行了差不多相同的议论。在 甲壳动物几个科里为少数物种,具有呼吸空气的器官,适于在水外生活,米勒对其中两 个科研究得特别详细,这两科的关系很接近,它们的诸物种的一切重要性状都密切一致: 如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造,甚 至清洁鳃用的极微小的钩,都是密切一致的。因此,可以预料到,在属于这两个科的营 陆地生活的少数物种里,同等重要的呼吸空气器官应当是相同的;因为,一切其他的重 要器官既密切相似或十分相同,为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢?
    米勒根据我的观点,主张构造上这样多方面的密切相似,必须用从一个共同祖先的 遗传才能得到解释,但是,因为上述两个科的大多数物种,和大多数其他甲壳动物一样, 都是水栖习性的,所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气,当然是极不可能的。 因此,米勒在呼吸空气的物种里仔细地检查了这种器官;他发见各个物种的这种器官在 若干重要之点上,如呼吸孔的位置,开闭的方法,以及其他若干附属构造,都是有差异 的。只要假定属于不同科的物种慢慢地变得日益适应水外生活和呼吸空气的话,那种差 异是可以理解的,甚至大概是可以预料的。因为,这些物种由于属于不同的科,就会有 某种程度的差异,并且根据变异的性质依靠两种要素——即生物的本性和环境的性质— —的原理,它们的变异性必定不会完全相同。结果,自然选择为要取得机能上的同一结 果,就必须在不同的材料即变异上进行工作;这样获得的构造差不多必然是各不相同的。 依照分别创造作用的假说,全部情形就不能理解了。这样讨论的路线使米勒接受我在本 书里所主张的观点,似乎有很大的分量。
    另一位卓越的动物学家即已故的克莱巴里得教授(Prof·Claparede)曾有过同样的 议论,并达到同样的结果。他阐明,属于不同亚科和科的寄生性螨(Acaridae),都生 有毛钩。这等器官必定是分别发展成的,因为它们不能从一个共同祖先遗传下来;在若 干群里,它们是由前腿的变异,——后腿的变异,——下颚或唇的变异,——以及身体 后部下面的附肢为变异,而形成的。
    从上述的情形,我们在全然没有亲缘关系的或者只有疏远亲缘关系的生物里,看到 由发展虽然不同而外观密切相似的器官所达到的同样结果和所进行的同样机能。另一方 面,用极其多样的方法,可以达到同样的结果,甚至在密切相近的生物里有时也是如此, 这是贯穿整个自然界的一个共同规律。鸟类的生着羽毛的翅膀和蝙蝠的张膜的翅膀,在 构造上是何等不同;蝴蝶的四个翅,苍蝇的两个翅,以及甲虫的两个鞘翅,在构造上就 更加不同了。双壳类(Bivalvc)的壳构造得能开能闭,但从胡桃蛤(Nucula)的长行综 错的齿到贻贝(Mussel)的简单的韧带,两壳铰合的样式是何等之多!种籽有由于它们 生得细小来散布的,——有由它们的蒴变成轻的气球状被膜来散布的,——有把它们埋 藏在由种种不同的部分形成的、含有养分的、以及具有鲜明色泽的果肉内,以吸引鸟类 来吃它们而散布的,——有生着许多种类的钩和锚状物以及锯齿状的芒,以便附着走兽 的毛皮来散布的,——有生着各种形状和构造精巧的翅和毛,一遇微风就能飞扬来散布 的。我再举另一个例子;因为用极其多样的方法而得到相同的结果这一问题是极其值得 注意的。某些作者主张,生物几乎好像店里的玩具那样,仅仅为了花样,是由许多方法 形成的,但这种自然观并不可信。雌雄异株的植物,以及虽然雌雄同株但花粉不能自然 地散落在柱头上的植物,需要某些助力以完成受精作用。有几类受精是这样完成的:花 粉粒轻而松散,被风吹荡,单靠机会散落在柱头上;这是可能想像得到的最简单的方法。 有一种差不多同样简单然而很不相同的方法见于许多植物中,在那里对称花分泌少数几 滴花蜜,因而招引了昆虫的来访;昆虫从花药把花粉带到柱头上去。
    从这种简单的阶段出发,我们可以顺序地看到无数的装置,都为了同样的目的,并 且以本质上相同的方式发生作用,但是它们引起了花的各部分的变化。花蜜可贮藏在各 种形状的花托内,它们的雄蕊和雌蕊可起很多样式的变化,有时候生成陷井似的装置, 有时就因刺激性或弹性而进行巧妙的适应运动。从这样的构造起,一直可以到克鲁格博 士(Dr·Cruger)最近描述过的盔兰属(Cory…anthes)那样异常适应的例子。这种兰科 植物的唇瓣即其下唇有一部分向内凹陷变成一个大水桶,在它上面有两个角状体,分泌 近乎纯粹的水滴,不断地降落在桶内;当这个水桶半满时,水就从一边的出口溢出。唇 瓣的基部适在水桶为上方,它也凹陷成一种腔室,两侧有出入口;在这腔室内有奇异的 肉质棱。即使最聪明的人,如果他不曾亲自看见有什么情形在那里发生,永远也不会想 像到这些部分有什么用处。但克鲁格博士看见成群的大形土蜂去访问这种兰科植物的巨 大的花,但它们不是为了吸食花蜜,而是为了咬吃水桶上面腔室内的肉质棱;当它们这 样做的时候,常常互相冲撞,以致跌进水桶里,它们的翅膀因此被水浸湿,不能飞起来, 便被迫从那个出水口或溢水所形成的通路爬出去。克鲁格博士看见土蜂的“连接的队伍” 经过不自愿的洗澡后这样爬出去。那通路是狭隘的,上面盖着雌雄合蕊的柱状体,因此 蜂用力爬出去时,首先便把它的背擦着胶粘的柱头,随后又擦着花粉块的粘腺。这样, 当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时,便把花粉块粘在它的背上,于是把它带走了。 克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只蜂,蜂是在没有完全爬出去的时候弄死的, 花粉块还粘在它的背上。这样带着花粉的蜂飞到另一朵花去,或者第二次再到同一朵花 来,并且被同伴挤落在水桶里,然后从那条路爬出去,这时,花粉块必然首先与胶粘的 柱头相接触,并且粘在这上面,于是那花便受精了。现在我们已经看到了花的各部分的 充分用处,分泌水的角状体的用处,半满水桶的用处——它在于防止蜂飞去,强迫它们 从出口爬出去,并且使它们擦着生在适当位置上的胶粘的花粉块和胶粘的柱头。
    还有一个亲缘密切的兰科植物,叫作须蕊柱(Catasetum),它的花的构造,虽然为 了同一个目的,却是十分不同的,那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它的花,也像来 访盔唇花的花一样,是为着咬吃唇瓣的,当它们这样做的时候,就不免要接触一条长的、 细尖的、有感觉的突出物,我把这突出物叫作触角。这触角一经被触到,就传达出一种 感觉即振动到一种皮膜上,那皮膜便立刻裂开;由此放出一种弹力,使花粉块像箭一样 地射出去,方向正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰科柏物是雌雄异株的,雄株的花 粉块就这样被带到雌株的花上,在那里碰到柱头,柱头是粘的,其粘力足以裂断弹性丝, 而把花粉留下,于是便行受精了。
    可以质问,在上述的以及其他无数的例子里,我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分 级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢?正如前面已经说过的,这答案无疑 是:彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候,它们的变异性不会是完全同 一性质的,所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不会是相同的,我们 还应记住:各种高度发达的生物都已经经过了许多变异,并且每一个变异了的构造都有 被遗传下去的倾向,所以每一个变异不会轻易地失去,反而会一次又一次地进一步变化。 因此,每一个物种的每一部分的构造,无论它为着什么目的服务,都是许多遗传变异的 综合物,是这个物种从习性和生活条件的改变中连续适应所得到的。
    最后,虽然在许多情形里,甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状 态,也是极其困难的,但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型相比,前 者的数量是如此之小,使我感到惊异的,倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形 成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官,在任何生物里都很少出现或者从未出现 过,肯定这是真实的;——正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有 飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的著作都承认这句格言;或者正如米 尔恩·爱德华曾经很好他说过的,“自然界”在变化方面是奢侈的,但在革新方面却是 吝啬的。如果依据特创论,那么,为什么变异那么多,而真正新奇的东西却这样少呢? 许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置,为什么它们的一切部分和器 官,却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢?为什么从这一构造到另一构造 “自然界”不采取突然的飞跃呢?依照自然选择的学说,我们就能够明白地理解“自然 界”为什么应当不是这样的;因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用; 她从来不能采取巨大而突然的飞跃,而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。

    蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官

    因大自然选择是通过生死存亡,——让最适者生存,让比较不适者灭亡,——而发 生作用的,所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候,我有时感到很大的困难, 其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样,虽然这是一种很不相同的 困难。
    第一,我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏,以致不能说明什么样的轻 微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事例,如果 实上的茸毛,果肉的颜色,四足兽的皮和毛的颜色,它们由于与体质的差异相关,或与 决定昆虫是否来攻击相关,确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾巴,宛如人造的蝇拂; 说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异,每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样 的琐事,起初看来,似乎是不能相信的;然而甚至在这种情形里,要作肯定之前亦应稍 加考虑,因为我们知道,在南美洲,牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻 击的力量;结果,无论用什么方法只要能防避这等小敌害的个体,就能蔓延到新牧场, 而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭(除却一些很少的例外), 而是它们连续地被搅扰,体力便会降低,结果,比较容易得病,或者在饥荒到来的时候 不能那么有效地找寻食物,或者逃避食肉兽的攻击。
    现在不很重要的器官,在某些情形里,对于早期的祖先大概是高度重要的,这些器 官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后,虽然现在已经用处极少了,仍以几乎相同的 状态传递给现存的物种;但是它们在构造上的任何实际的有害偏差,当然也要受到自然 选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官,大概就可以这样去 解释它在多数陆栖动物(从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源)里的一般存在和多 种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成,其后它大概可以有各种各样的用 途,——例如作为蝇拂,作为握持器官,或者像狗尾那样地帮助转弯,虽然尾在帮助转 弯上用处很小,因为山兔(bare)几乎没有尾巴,却能更加迅速地转弯。
    第二,我们很容易误认某些性状的重要性,并且很容易误信它们是通过自然选择而 发展起来的。我们千万不可忽视:变化了的生活条件的一定作用所产生的效果,——似 乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果,——复现久已亡失的性状的倾向 所产生的效果,——诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等复杂的生长法 则所产生的效果,——最后还有性选择所产生的效果,通过这一选择,常常获得对于某 一性的有用性状,并能把它们多少完全地传递给另一性,虽然这些性状对于另一性毫无 用处。但是这样间接获得的构造,虽然在起初对于一个物种并没有什么利益,此后却会 被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性里所利用。
    如果只有绿色的啄木鸟生存着,如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟, 我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应,使这种频繁往来于树木之间的鸟得以在 敌害面前隐蔽自己;结果就会认为这是一种重要的性状,并且是通过自然选择而获得的; 其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤棕搁(trailing palm), 它依靠丛生在枝端的构造精致的钩,攀缘那耸立的最高的树木,这种装置,对于这植物 无疑是极有用处的;但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相似的钩,并且从非洲和 南美洲的生刺物种的分布看来,有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的,所以藤棕 榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的,后来当那植物进一步发生了变异并且变成 攀缘植物的时候,刺就被改良和利用了。秃鹫(vulture)头上裸出的皮,普通被认为是 为了沉溺于腐败物的一种直接适应;也许是这样,或者也许可能是由于腐败物质的直接 作用;但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时,我们要作任何这样的 推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应,毫无 疑问,这能使生产容易,也许这是为生产所必须的;但是,幼小的鸟和爬虫不过是从破 裂蛋壳里爬出来的,而它们的头骨也有缝,所以我们可以推想这种构造的发生系由于生 长法则,不过高等动物把它利用在生产上罢了。
    对于每一轻微变异或个体差异的原因,我们是深刻无知的;我们只要想一下各地家 养动物品种间的差异,——特别是在文明较低的国家里,那里还极少施用有计划的选择, ——就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗 争,并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的,同时体质稍微不同的个体, 在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性,犹如对于某些植物的毒性的 感受性,与体色相关;所以甚至颜色也是这样服从自然选择的作用的。某些观察者相信 潮湿气候会影响毛的生长,而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异;多山的地 方大概对后腿有影响,因为它们在那里使用后腿较多,骨盘的形状甚至也可能因此受到 影响;于是,根据同源变异的法则,前肢和头部大概也要受到影响。还有,骨盘的形状 可能因压力而影响子宫里小
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