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在脑前部还有几个亚皮层结构与皮层有联系，见图23所示。这里面最重要的一部分叫丘脑，②有时也称之为皮层的入口。因为通向皮层的主要输入必须通过此处，③见图24所示。丘脑通常被分为二十四个区域，每个区域与新皮层的一些特定子区域相联系。丘脑的每个区域与皮层区域有大量连接，并且接受由那里传来的信息。这种反馈连接的真正目的还没有弄清楚。来自新皮层的许多其他连接并不都经过丘脑，这些连接还可以直接通往脑的其他部分。丘脑跨在皮层的重要入口，但不是在主要出口上。
丘脑不远处有一个发育完善的结构，通常统称为纹状体，见图25所示。尽管它们确切的功能尚不清楚，但这些区域在运动控制中起着重要作用。丘脑的一些特殊区域（统称为层内核）主要投射到纹状体，并且更广泛地投射到新皮层。
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在过去的一百多年来，有关不同精神功能在新皮质上的定位一直存在着争论。一种极端的观点是整体论，认为皮层所有区域的功能大致是一样的，而另一种相反的观点则认为皮层每一小块区域执行着相当不同的任务。
19世纪的早期，维也纳的解剖学家弗朗兹·约瑟夫·加尔（Franz Joseph Gall）相信脑功能的定位，他用各种富于奇异的属性来标记头骨的各部分（例如：崇尚、仁爱、尊敬等），而这些属性在皮层均被认为是定位的，见图26所示，带有这些标记的像陶器的人脑模型现在依然存在。加尔认为通过研究头骨的隆起，就能推导出一个人的许多特性。当我还是一个小孩时，当地的一个算命先生为骗取我母亲的钱而要相我头骨的隆起。他宣称我的头骨隆起非常有意思，但还需要付额外的钱，他便可以更详细地研究它们。但我从未发现他推演出的有关特性。
虽然加尔是第一个重要的脑功能定位的鼓吹者，但其具体的思想是完全错误的，结果使皮层定位在医学界留下了一个很坏的名声。现在，通过对猕猴皮层详细的研究，同时也来自人脑资料的支持，我们认为皮层存在着某种程度上的功能定位，但具有明显不同性质的皮层区域共同参与大多数精神活动，因此，不能把定位的思想极端化。
用一个小的有机分子的特性，比如糖或维生素C；作个可能有用的类比。每个原子的定位都与其他原子有关，每个不同的原子都有其本身的特性——例如，氧原子就极不同于氢原子。尽管有些原子通常比另一些原子更重要，而分子的整体特性又依赖于构成该分子的那些原子之间的相互作用，有时链接原子的那些电子是完全地被定位的。有些情况下，例如像苯之类的芳香族化合物，一些电子分布在许许多多原子上。
因此我们可以绘制一幅新皮层的略图，并根据它们主要的功能标记在不同的区域上，见图27所示。视觉区域定位在头的后部，见图23所示，听觉区域定位在头的两侧，而触觉区域位于头的顶部。就在体感区域的前面是控制随意运动输出的区域，也就是说这些区域的意欲性指令控制着肌肉的运动。前脑区的确切功能还没有定论，或许它们是负责作计划的，特别是作长时间的计划以及完成一些高层次的认知任务。前脑区中的一个小区域可能参与眼睛的自主运动。
广为人知但也非常奇怪的是皮层的左边却大部分与身体的右侧直接相关。①一束称为“胼骶体”的神经纤维，将皮层的两个区域连接在一起。在人脑中，胼胝体约有五亿条神经纤维，它们是双向传输的。
人类具有独一无二的语言功能。对所有惯用右手与大多数惯用左手的人，语言区主要位于脑的左侧。至少有两个主要区域与语言有关。一个区域位于脑后侧，称为“威尼科（Wernicke）区”，另一个在刚刚被发现时，称为“布洛克（Broca）区”，它近于脑前方侧边，离主要运动区不远。至今，它们当中没有一个区域已得到详尽的了解，主要原因是没有动物具有如此高度发达的语言，而动物正是我们了解大脑的主要实验材料。在这两个区域附近还存在着一些其他区域，尤其是皮层的额叶区，它也参与了语言的处理（见第九章）。我确信一定能够证实，包括布洛克与威尼科区在内每个这样的大区域都是由许多独特的小的皮层区域构成的，并以复杂的方式连接在一起。
当头的左侧受到猛击，则会导致身体右侧部分瘫痪，同时还会干扰言语的表达能力，然而未受损伤的右脑也许仍能发誓，甚至能演唱，此外，这样的一个人也许仍然能够分辨男性与女性的声音。如果右脑受损伤，这后一个功能也许会丧失。尽管演唱音乐的能力已丧失，但讲话的能力依然完好无损。
这些例子说明了两点：在脑中确实存在着某种程度上的功能分区，但究竟哪些被定位了并不如人们所猜测的那样。
在皮层外部有一个称为下丘脑的区域，见图23所示，对身体的许多运作是至关重要的，它具有许多小的亚区，而这些小的亚区的主要功能是对饥饿、口渴、温度、性行为及类似的身体运作起调节作用。下丘脑与垂体有密切的连接。垂体是一个将各种激素分泌到血液中的微小器官。
小脑是一个较大、也很引人注意，但并不算重要的脑区，它位于头的后部。在某些鱼类中，比如：电鱼、鲨鱼等，小脑高度发育。它可能参与了运动的控制，特别是一些技巧的运动。然而，天生没有小脑的人也可能正常地活着。另一个位于脑干的重要区域是网状结构。它们具有许多紧密相互作用的区域，它们的功能仅仅部分得到了解。这个区域的神经元控制着苏醒与睡眠的各个阶段。一团团这样的神经细胞可发送信号到前脑的各个部分，也包括新皮层，例如，一小团被称为蓝斑的神经元发送信号到包括皮层在内的各个地方。这些神经纤维可以从皮层的前区延伸到后区。在这个通路上，与其他神经细胞形成千千万万的连接。蓝斑确切的功能还不清楚。在睡眠的快速眼动期（REM），即我们大多数的梦发生在这期间，蓝斑的神经细胞基本上变得不活动。这种不活动有可能把一个记忆放人一个长期存储器中，也可能有助于解释为什么我们不能回忆起做过的大多数梦。
在脑干的顶端有一对结构对视觉系统是重要的。在蛙这样低等的脊椎动物中，这对结构叫作视顶盖，而在哺乳动物中称为上丘，它们或许构成了青蛙视觉系统的主要部分。但在哺乳动物中（特别是灵长类），这个角色就由新皮质担任了。在哺乳动物中，上丘主要与眼睛的运动有关，特别是眼睛的自发运动。
与我们身体其他器官相比，人脑不是个单一的结构。像心脏、肝、肾、胰具有极不相同的功能一样，大脑的各个区域也具有特定的功能。然而，身体中不同的器官有非常密切的相互作用，肝是造血器官，而心脏是泵送血液的。同样在大脑中也存在着许多的相互作用，参与运动控制的不仅有脊髓，而且还有在它上面的许多区域，例如运动皮层、纹状皮层与小脑。参与视觉的有上丘、丘脑的视觉部分与视皮层，它们必须各司其职。
从广义上说，我们对身体的绝大多数器官的主要功能以及每个器官究竟是怎样实现其功能的已有相当的了解。举一两个例子可以说明这些知识还是相当新的。当我在40年代末，开始研究生物学时，胸腺的功能还不清楚，甚至没有人会猜测出它在我们的免疫系统中起着关键作用。我最初了解它是由于小牛的胸腺是DNA一个方便的来源。遗憾的是我们对大脑的不同部分了解仍处在相当初级的阶段。丘脑、纹状皮层、小脑的确切功能是什么呢？我们只能对它们的行为作一般的概述。而详细的了解有侍于进一步的研究。我们对海马的功能也只有一个粗略的了解，但对其确切的功能没有统一的认识。这一切都有待于进一步的发现。
从最高层次的角度描述了什么是大脑后，让我们进入低层次的结构，看一看视觉系统中的主要构成及单个神经细胞。
①灵长类动物的第一视区是例外，它有大于两倍这个数目的神经元。
②丘脑这个词来自于希腊语，它的意思是内房，即洞房的意思。视觉丘脑的一大部分被称为枕叶，这个词的原意是枕头。
③对脑干和其他一些稍有些扩散的系统不是这样的。
（1）嗅觉是个例外，鼻子的右侧连接到大脑的右侧。
＇英＇弗兰西斯。克里克《惊人的假说》
第八章 神经元
“脑的功能不可能与它的基本单元——神经细胞一的功能完全没有联系。”
——伊丹·赛杰夫（Idan Segev）
由于“惊人的假说”强调了“你”就是大量神经元行为的体现，因此，你应该对神经元以及它究竟做些什么有个粗略的了解。尽管神经元的种类繁多，但其大多数都好像按照同一幅蓝图构建的一样①
一个典型的脊推动物的神经元对于施加在它的胞体、枝体——它的树突（见图28所示）——上的电脉冲刺激具有三种响应模式：有些输入使它兴奋，有些使之抑制，还有的可以对它的行为进行调制。当神经元变得相当兴奋时，它就会将一个峰形的电脉冲下行传至它的输出电缆，即轴突，这样一根轴突通常也有许多分枝。电信号将沿着各个分枝及小分枝传输直至与其他神经元相联系的轴突，它也会对其他神经元的行为产生影响。
这就是神经元的主要工作。它通常是以电脉冲形式接收来自许许多多其他神经元的信息。实际上，它就是对这些输人进行复杂的动态加和，然后把处理后的信息以电脉冲流的形式沿着它的轴突传输到许多其他的神经元，虽然神经元为了维持这些活动及合成分子需要能量，但它的主要功能就是要接收和发送信号，简而言之，就是处理信息。一个类似的情况是：一个政治家会不断地收到来自那些想让他投票赞成或反对某一项措施的人士们的信息一样，当他在表决时就必须考虑所有这些信息。
在没有任何信号时，神经元通常也会沿着轴突以相对较慢、无规则地传送背景脉冲。这种发放率一般是1…5赫兹（1赫兹表示一秒中有一个脉冲或一个周期）。这种连续的“易激动”活动状态，可以使神经元处于警觉点，并随时对新的刺激做出更强烈发放的准备。由于神经元接收许许多多兴奋的信号，使它处于兴奋状态，则它的发放率就会增至一个很大的值，典型的为50…100赫兹或更高。在短时间间隔内，发放率可达到500赫兹，见图29所示。1秒钟内有500个脉冲，乍听起来觉得很快，但把它与家用电脑的处理速度作一比较，它是极慢的。如果一个神经元接收一个抑制性的信号，它的电脉冲输出可能比正常的背景发放率更少些。但这种减少是那么小，以至于它只能传送相当少的信息。神经元只能沿着轴突下行传送一类信号。当然没有“负”的峰电位。而且，这些电信号一般从胞体沿着轴突单向下行传输，直至这些轴突的终端。①
神经元是什么样子的？它是由什么构成的？在许多方面，神经元类似于人或动物体内的其他细胞。它的许多基因由DNA构成，而DNA位于细胞内一个被称为“细胞核”的特殊结构中的染色体上。细胞体内还有其他一些特殊结构，它们（例如：细胞的能源基地——线粒体）具有自己的DNA。体内几乎所有细胞都有两套基因信息的复制品，①分别来自每个母体。每一套都约有100000个不同的基因。②并不是所有的基因都在所有的细胞中活动。有些在肝脏的细胞中更活跃，有些在肌肉细胞中更活跃，等等。一般认为，在脑中各个部位的基因比任何其他器官中所具有的基因都更加活跃。
这些基因的大多数对某种或另一种蛋白质合成的指令进行译码。如果把每个细胞看作一个工厂，那么蛋白质就是使这个工厂进行运转的快速而又精巧的机械工具。蛋白质一般的体积通常是细胞体积的十亿分之一，它是如此的小，用光学显微镜都无法看到。但它的形状（不是其近乎原子结构的精确细节）有时还能够用电子显微镜观察到。每一种蛋白质都具有它自己极为精细的特定分子结构，它们是由成千上万个原子按照各自独特的方式连接在一起的。生命中起关键作用的分子正是以原子的精确性而构筑起来的。
细胞中的所有东西被包容在有点流动的类脂膜内，这层膜能阻止蛋白质和它们的产物离开细胞，膜上的一些蛋白质好比灵敏的门或泵，控制各种分子进出细胞。整个细胞结构是由那些有机的分子构成，且具有灵敏的控制部件，以便使细胞可以进行自复制，并且与体内其他细胞有效地进行相互作用，简而言之，在如此小的空间内，竟发生如此奇迹般的化学反应，这是经历了儿十亿年自然选择进化的结果。
神经元与体内的其他细胞泅然不同：成熟的神经元既不会移动，也不会聚在一起和发生正常的分裂。如果一个成熟的神经元死后，（除极少外）它不会由新的神经元代替。与许许多多其他细胞相比，神经元的外形更具刺突形。神经元树突的分枝随其不同的类型各异，但它通常有几个主要的分枝，而每个分枝又可分成几倍之多的小分枝。细胞体（常称为胞体）可长成各种不同大小，一般其直径约为20微米。①
在新皮层中最常见的一类神经元叫作锥体细胞，它的胞体稍像角锥，在顶部有大量的树突，见图30所示。其他神经元，例如星状细胞，在各个方向上都有分枝，见图31所示。
神经元的轴突（输出电缆）可以非常长，例如，像你的脊椎柱能有几英尺长，否则你就无法摆动你的脚趾（记住一个神经元胞体的半径很少有大于千分之一英寸）。没有脂肪髓鞘包着的轴突的直径通常很小，一般在0。1…1微米范围内。轴突外面包着脂肪髓鞘，它的电脉冲传输速度要快于不带髓鞘的。
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轴突中的峰电位并不像导线中的电流。在金属导线中，电流是由一团电子携带的。在神经元中，细胞绝缘膜上有蛋白质构成的分子门，电效应依赖于通过分子门进出轴突的那些带电离子。由于离子来来回回的运动使跨膜的局域电位发生变化。正是电位的这种变化要下行传输到轴突。这个信号要不断地更新，需要补充能量。因此，沿着轴突下行传输的脉冲不会衰减，而且它的形状和幅度在终点与起始点大体相同。这样的一个特性就使得峰电位在被传送很长的距离后，还能对与轴突未端相联的神经元产生明显的作用。
在19世纪，人们错误地认为峰信号的传导速度很快，以至于无法测量，或许是以光速传播。在上个世纪中叶，由亥姆霍兹（Helmholtz）最终测出这个速度，才发现它很少有超过每秒30英尺的（这个速度约为声音在空气中传播速度的三分之一）。当时包括亥姆霍兹父亲在内的许多人对这个结果感到非常惊讶。对没有脂肪鞘的轴突，它的速度一般为每秒5英尺，这个速度看上去相当低（实际上，它比自行车的速度还低），它等价于每毫秒行走1．5毫米。
轴突的远端需要得到来自胞体分子的给养，因为几乎所有的基因与大多数用于蛋白质合成的生物化学物质都在胞体内，而不在轴突内。沿着轴突存在着双向的系统的分子流动。观察用高倍放大的光学显微镜拍摄的这种分子的流动是极不寻常的，它展示出小的粒子彼此缓缓地行进着，有些下行到轴突，有些是上行至胞体；有些行进速度稍快些，有些则不然。但是，所有这些流动的速度都远远低于轴突中峰信号的传播速度。很自然，为指挥和控制这种运输，就需要有特殊的分子部件参与工作。
神经元经典的观点认为树突（输入电缆）是“被动的”，这意味着当电位从树突的某个位置传到另一个位置时，它是衰减的。原因是一些离子漏过了细胞膜而引起的，就像摩尔斯电码信号沿着横穿大西洋的电缆行进了相当长的距离后，常常也会衰减一样。正是这个原因，树突一般比轴突短，通常它的长度仅有几百微米。现在有种猜测，认为有些神经元在树突中也存在着主动的过程，但是它们或许并不与轴突中发现的完全一样。
电脉冲沿着轴突向下一直传输到神经元之间的特殊的连接处——突触。每个神经元在它的树突与胞体上有许许多多突触。一个小的神经元约有500多个突触，一个大的锥体细胞可多达2万个。新皮层中每个神经元平均约有6000个突触。由于峰信号是电信号，对下一个神经元的作用主要也是电的，因此，可能会认为突触也是某种电接触。其实，有些突触是电接�