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基因 A ，你的兄弟姐妹获得基因 A 的机会还是百分之五十。这就是说，如果你有十个兄弟姐妹，那么其中有五个人会有你体内的任何一个具体的稀有基因。如果你体内有十个稀有基因，那么你的兄弟姐妹中的任何一个的体内都可能含有五个这样的稀有基因。
这个数值就是亲缘关系指数，它可以表示两个亲属间共有一种基因的几率。由上述事实可知，亲代和子代的亲缘关系指数为 1/2 ，这是一个精确恒定的不变数。兄弟、姐妹之间的亲缘关系指数理论上也是 1/2 ，但这是一个平均数。因为生殖细胞在减数分裂和基因重组过程中完全是随机的，所以，即使一母同胞，其共有某种基因的机会也不完全一样，大致就在 50％ 左右浮动。但每一代距（ generation
distance ）之间的亲缘关系指数为 1/2 ，是不会变的。
按照亲缘关系的计算，从遗传上讲，你的第一代堂兄和你的曾孙一样，亲缘关系指数都是 1 ／ 8 ，你与祖父的亲缘关系和你与叔叔的也相等，都是 1/4 ，异父或异母同胞、侄子、外甥、孙子等等和你的亲缘关系也都是 1/4 。但是远到第三代堂兄弟或堂姐妹，亲缘关系只有 1 ／ 128 ，这和一个素昧平生的人没什么两样了。可是有二种特殊情况，那就是同卵（同一个受精卵）的孪生兄弟或姐妹，他们之间的亲缘关系指数是 1 ，也就是他们身上所有的基因都一样，毫无差别；因此，从理论上计算，同卵孪生兄弟或姐妹之间的利他主义应最强烈，他们之间的相互关怀应和对自己的关切一样。因为假设其中一个为了援救另一个的生命而慨然牺牲，这一套基因还是能全部存活下来的。按理论计算，受益者所携带基因必须等同于或超过牺牲者所携带的相同基因。这样利他主义才能在基因库里兴旺起来。就是说，你要牺牲自己去救你的兄弟姐妹，就必须救两个或更多才合算，而上述与你亲缘关系只有 1 ／ 4 的人（异父异母兄弟姐妹、叔伯姑姨、侄甥男女、祖父母、孙子孙女等），至少要救四个以上，你的牺牲才值得。同样，你对兄弟姐妹的关心应和对你自己的孩子一样，因为亲缘关系都是 1/2 。
当然，理论和实际还是有距离的。众所周知，在自然界的实际生活中，兄弟姐妹之爱远远不及父母之爱来得普遍。虽然从遗传上看，这两种亲缘关系的指数完全相同。所以完全按亲缘关系指数去衡量和预测利他行为，是过分简单化了。比如，照说同卵孪生兄弟或姐妹的亲缘关系是 1 ，而双亲与子女的亲缘关系只有 1/2 ，那么从理论上讲，同卵双胞胎之间的互相关怀应比父母之爱来得更强，要强一倍才对。可实际上他们之间的爱比起父母之爱只怕连一半也不及。
这是怎么回事呢？一种解释可能是由于父母把各自 50％ 的基因传给子女，而兄弟姐妹间的基因不管有多少相同，却并无传递关系。正因如此，母爱不仅是人类最伟大的一种感情，而且也是整个动物界最普遍、最动人的现象之一。
4…3 估计寿命
根据上面我们谈到的孪生兄弟之间的关系与双亲和子女之间的关系的比较，可以看出亲缘关系指数并不是利他行为的绝对指令。实际生活要复杂得多。亲缘关系指数及其对行为的影响预测，当然是有科学根据的，特别是在象蜜蜂这类昆虫中，更是十分准确有效。但就整个高等动物的情况而言，它不过具有统计学的意义而已。不仅动物在援救同伴时不可能去点点数，人也不可能在救人或行施利他行为之前先来一番亲缘系数演算。因此，实际上所要求的，只是一种模糊的关系。例如，从基因的角度看，如果本身的风险不大，那么拯救一个陌生人也是值得的。如果风险很大，或几乎定会让你丧命，那么，除了救一个孪生兄弟，或两个以上与你有 1 ／ 2 亲缘关系的人，就大大不合算了。
每个生命的诞生都是向死亡迈出的第一步。这样，每个人都有个大概的“估计寿命”。如果有亲缘关系与你相同的两个亲属，其中一个已届风烛残年，奄奄待毙，另一个却是豆蔻年华、血气方刚。那么，对于基因库而言，拯救后者的生命远比救前者有意义。这是显而易见的。因此，从严格的意义上讲，所谓“估计寿命”可以称之为“预期生殖能力”，即使自己的基因在可预见的未来获益的能力。利他主义行为要在基因库中得到进化，前提是利他者的风险要小于受益者的净收益和亲缘关系指数的乘积。这需要一套复杂的统计计算。要指望生物在行施利他行为、尤其是在匆忙拯救同类时，事先进行一次如此复杂的运算，那未免荒唐。就连数学上颇有造诣的著名的群体遗传学家霍尔丹也说，他曾有两次把可能要淹死的人救起来，而在那种利他行为中，他“根本没有时间去进行演算。”事实上，许多行为是出自本能，好象是进行演算似的。当然，所谓演算也是一种抽象的简化方式，实际生活中的各种复杂因素使得任何行为都不可能得到完全理想的数学成果。
凡是生存下来的动物，都是存活下来的优胜基因群组的载体，是由这些幸存基因为之编制程序的机器。基因之所以存活下来，就是对一定的条件作出了正确的反应。而这些条件就是物种历史环境所具有的特征。因此，有关得失的“估计”是以过去的经验为依据的。由于基因赋予生存机器以学习能力，所以经验大量表现为个体的经验，尽管这种经验是从某种渠道学来的物种经验。只要生存条件不发生急剧的变化，这些以经验为依据的估计往往是可靠的。这使得生存机器能够作出正确的决定。但是条件一旦发生剧烈的变化，生存机器往往就会作出错误的决定，它的基因为此要付出惨重的代价。
4…4 行为准则
人类对亲缘关系的判定程度，可靠性要大得多。这不仅是由于人类各自都有名字、容易辨认，而且有正式的结婚习惯，可分血统。人不仅用自己良好的记忆力，还用档案文件的形式记载亲缘关系。人类的风俗和部落仪式通常都很强调亲缘关系；膜拜祖先的习惯流行天下，家族的义务和忠诚在人类生活中占有主导地位。各种社会文化中普遍存在乱伦禁忌表明人类对亲缘关系的深刻意识。即使少数乱伦例外，如埃及王室，日本天皇家族，婚姻关系必须建立在乱伦基础上，也是以严格的亲缘关系为准则的，不过正与常情相反。
亲缘关系是人类许多观念（如门第观念、等级观念）的基础，也是家庭、私有制赖以建立的遗传学原因。一言以蔽之，对于亲缘关系及赖以为准的行为规则，没有比人类更熟悉和谙练的动物了。
那么，动物怎么能知道它们的亲戚呢？它们的亲缘学知识从何而来，以便尊从亲缘选择而有利于基因的进化呢？动物必须从基因那里得到一种行为规则，这种规则形成它们的行为本能，使之“习惯成自然”。对于行为规则，以及准则所具有的巨大的约束力量，人类也是十分熟悉的，乃致到了熟视无睹的地步。准则一旦形成，就成了可怕的习惯势力，决无任何情理可言。人们往往身不由已地盲目遵从一些显然是不合理的准则。中国古代的妇女缠足，可谓荒唐准则的一个范例。把骨头折断、忍受巨大的痛苦造成畸形发育，无论从健康、审美、快感各方面讲，都有百害而无一利。但这种对任何人都没真正好处的行为准则却能风行天下。这就是准则为了自身维持而获致权力走过了头的缘故。总之，行为准则这种不容忽视的社会力量在所有动物的社会行为中发挥着作用。当然它开始必是适应的——有助于基因实现自己的目的。
假设动物按照亲缘关系行事，那么必有这样的准则：对亲属友好。前面已谈到，动物没有人类那么高级的基因技术——文化，它们并不象人类那样准确地识别自己的亲属。但是，如果动物倾向于对外貌与自己相象的个体表现出利他主义行为，它们就可能间接地为自己的亲属作点好事。无论如何，这种行为准则会导致大体上符合亲缘选择原则的正确决定。这可能就是连凶猛的肉食动物对自己的同类也比对其他物种动物温和的原因（动物发清期的争偶搏斗不在此列）。
各种动物在相同的原则支配下，都会有这样一条准则：“对你所遇见的任何同种的成员都以礼相待。”这条准则对于整个物种具有积极的生存价值，凡是能使其个体倾向于遵循这条准则的基因，就会在基因库中兴旺起来。可能正是由于这条准则在起作用，所以猴子和海豚常常表现出动人的相互救助的利他主义行为。大家知道，鲸类属于鱼状海洋哺乳动物，它们没有鳃，靠肺呼吸，虽然呼吸的时间间隔稍大些，但呼吸不到空气也是会淹死的。因此，当幼小或受伤的海豚、鲸鱼无力游上水面呼吸时，它们的同伴就会把它托出水面以援救它的生命。（见图 4…1 ）当然，没办法知道海豚是不是认识自己的亲属，但这倒也无关紧要，因为如果大家都照这条准则行事，遇到受伤、有病的同类就去救助，那就不管谁遇难都会受到援救，这显然对所有的成员都是有利的。
在海洋动物中，就与人类的友好关系而言，恐怕海豚可称得上冠军了。海豚不仅对人友善、面带“笑”容，聪明伶俐、学习能力很强，喜欢和儿童嬉戏玩耍，还能义务为在暗礁险滩遍布的恶劣航道上航行的船只导航。尤为可贵的是，当人类在海中遇险时，它们会挺身相助、救人脱险，颇有骑士之风。有报道说，在海里如果海豚见到人类受鲨鱼的威胁时，它会勇敢地攻击鲨鱼：当人快要淹死时，它会及时相救。它们甚至会帮助渔民捕鱼，这些“事迹”使得海豚深受人们的喜爱，不少地方流传着海豚与人类友谊的动人故事。
海豚为什么会对人如此关照呢？也许它们把人当成自己的同类了。因为人的体型与海豚大小相去不远，在水里可能就更加相似。如果是这样，那我们可以认为，人类不过是从海豚的亲缘选择错误扩大的利他行为中得到了好处而已。自然，不管怎样，人类对海豚的扩大的“亲缘选择”利他主义行为感慨系之，报以种种情感表示也是可以理解的。
4…5 背离准则的行为
任何动物行为准则都不是绝对精确的。所以，在自然界的动物行为中，发生背离亲缘选择原理的情况也时有发生。当然，这些错误也可视为亲缘选择原则扩大的结果，例如，在那些群居动物中，一只幼兽可能因母亲遇到天灾人祸死于非命而成为孤儿。但是它也可能被一只陌生的雌兽所收养，多半这雌兽是失去孩子的母亲。按照亲缘关系学说，这种收养幼兽的慈善行为是不合理的，因为慷慨收养孤儿的母兽并没有给自己的基因带来任何好处。收养行为是一种时间和精力的浪费。本来，它可以把这些时间和精力花费在自己的亲属身上，特别是花费在它自己未来的儿女身上。据说，之所以存在着这样的错误，是因为这些错误在实践中比较罕见。因而自然选择并不“操心”去修订一下这条准则，使母性具有更强的选择能力。
可是还有更极端的错误行为的例子，这种行为已超出了一般违反常情的范围，简直是要否定亲缘关系学说了，有人看到过一只失去孩子的母猴偷走了另一只母猴的孩子，并视为己出地去抚养这“劫来之子”。这是双重的错误行为，因为偷养行为不仅浪费自己的时间和精力，而且使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担，从而能很快再生育另一只小猴子。这种反常行为使社会生物学家大伤脑筋，但也找不出可信的答案，只是觉得大有深入探究的必要。
另外，鸟类行为中，也有“蓄意背高母性”的例子。象布谷乌，还有其他一些刁钻油滑的寄孵鸟，就利用乌类亲代似乎本能地遵守的一条行为准则：“对坐在窝里的任何小鸟以礼相待”，自己不孵蛋，而把蛋生在别的鸟窝里让人家给代劳，成年的鲭鸥不能识别自己所生的蛋，它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上。它们甚至笨得连是不是真蛋也分辨不出来。有人曾作过试验，即使用泥土制成的粗糙假蛋也能迷惑它们，使它们照孵不误。
当然，自然选择会提高鸟类的识别能力，以使它们的行为能符合亲缘关系的利益要求。总之，动物在自己的世代绵延的长期生活中，也会“估计”自己的亲缘关系，否则它们就难以生存下去。例如寄生行为会不断受到反击，欺骗也不断遭到揭露。
4…6 狮子的行为
可以作两种估计：（ 1 ）一只动物对自己的群体成员与自身间亲缘关系的估计；（ 2 ）从事野外实地研究的动物行为学家对这种关系的估计。比较这两种估计，结果相去不远。这里以狮子为例。狮子这种动物在人们看来很威严，颇受推崇，长期以来都享有崇高的地位：兽中之王、太阳的象征、甚至是动物上帝。埃及法老拉梅西斯二世在战斗中带着狮子；从阿曼贺泰普二世到圣路易，许多国王都有传统的猎狮运动。但是只是在最近十几年，才对狮子作了较为深入细致的研究，从而对狮子的社会行为的生态学基础有了新的见解。
狮群的核心是由亲缘关系密切的几只成年雌狮组成的，它们相互之间的密切程度至少是堂、表姐妹，它们生活中大部以合作的形式，占据固定的领土，代代相传。每个狮群的数量平均为 15 头，最少的 4 头，最多的 37 头。雌狮成员间表现的合作程度，在除人类之外的哺乳动物中是最为创记录的。母狮通常担任捕猎任务，它们总是摆成一个扇形的阵势慢慢潜近捕获对象，然后突然发起进攻，从不同的方向猛冲过去。这种合作狩猎一般成功率很高。单独出击就没那么顺利了。单独捕猎成就，据生物学家估计只及前者的一半。
雄狮一般不出猎，往往坐享其成。进食的时候雄狮以自己身大力强的有力条件，把母狮和幼狮赶到一旁，自己先饕餮一顿，吃饱之后才许可母狮和幼狮进食。当然雄狮决非全无用处，除了遗传上显而易见的不可缺少性之外，雄狮以自己雄壮威严的巨大威摄力量为狮群提供了安全保障。没有它们，狡猾灵活而又凶残无比的非洲鬣狗（它们能在 20 秒钟之内就把一只小角马撕得只剩几块骨头）会从母狮那里夺走已到手的猎物。
狮子似乎很懒，一大到晚四脚朝天睡大觉。由于肉食动物中没有敌过它们的，犀牛、大象这些草食动物又不会去主动攻击它们，所以它们睡起觉来高枕无忧，一天平均睡 20 个小时左右。
除了雄狮的寄生性（被社会生物学家称之为雄性统治的范例）之外，狮子对自己的孩子也不象老虎那么慈爱、关怀。幼狮在狮群里的地位极差，遇到食物匮乏的时节，它们往往整日挨饿。幼狮的死亡率极高，其中 80％ 竞是死于吃不到东西造成的营养不良。甚至有报道说成年雄狮在饥不择食的情况下会把小狮子当点心吃掉。当一个群体中的雄狮死亡之后，如果没有新的雄狮取而代之，它们的领土会被其他群体侵占，这时幼狮也会遭到杀害和吞吃。当群体中的雄狮由于年老体衰被年轻的雄狮（流浪者）驱走或杀死、从而占领了狮群时，也往往把小狮子统统咬死。母狮不仅在雄狮的搏斗中作壁上观，谁胜了跟谁，而且当它们新的夫主把自己的孩子杀死时，竟也无动于衷。（有人说这是为了新的幼狮能同时诞生，以便集体抚养；也有说雄狮怕母狮有小狮子吃奶而不和它燕好。但不是它自己的孩子恐怕是最主要原因。）
狮群里幼狮的抚养，和非洲象的方式相同，有点象托儿所似的：每只哺乳期的母狮不仅给它自己的幼狮喂奶，而且也允许同群中其他小狮子来吃奶。有时，一只小狮子要想吃饱肚子，会接连吸食三、四只、多到五只母狮的乳汁。年轻的雄狮一旦到了青春期，毫无例外都会被其父亲逐出家园。它们要么只身孤影，要么三两成群地在各处流浪，没有固定的住处。待它们长足身体和力气之后，就伺机进攻。一旦看到哪个狮群的雄狮因年老或其他原因表现出衰败之态，就会发起攻击，要么把老狮赶走，要么把老狮子杀死。有的时候，个别母狮子也会成为流浪者。狮群的居住地也不是绝对固定的，这要视狩猎收获的情况而定。由于雌狮是群体中的狩猎者，所以转移和迁徙由它们来领导，雄狮在这个问题上倒还“民主”，并不强调自己的无上权威而提供“指令”。
狮子之间的等级完全是以力量为基础的。每只雄狮似乎都知道其他狮子的战斗潜力。因此生活一般还算能维持紧张的和平。偶尔发生些吼声震�