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(八)视觉后象
刺激停止作用于视觉感受器后,感觉现象并不立即消失而保留片刻,从而产生后象。但这种暂存的后象在性质上与原刺激并不总是相同的。与原刺激性质相同的后象称为正后象,例如注视打开的电灯几分钟后闭上眼睛,眼前会产生一片黑背景,黑背景中间还有一电灯形状的光亮形状,这就是正后象。与原刺激性质相反的后象叫负后象,在前面的例子中,看到正后象后眼睛不睁开,再过一会儿发现暗背景的光亮形状变成暗色形态,这就是负后象。
颜色视觉中也存在着后象现象,一般均为负后象。在颜色上与原颜色互补,在明度上与原颜色相反。例如,眼睛注视一个红色光圈几分钟后,把视线移向一白色背景时,会见到一蓝绿色光圈出现在白色的背景上,这就产生了颜色视觉的负后象。
(九)视觉对比
视觉对比分为无彩色对比和彩色对比。无彩色对比的结果是明度感觉的变化,例如同样的两个灰色正方形,一个放在白色背景上,一个放在黑色背景上,结果在白色背景上的正方形看起来比黑色背景上的正方形要暗得多。
彩以对比是指在视野中相邻区域的不同颜色的相互影响的现象。彩色对比的结果是引起颜色感觉的变化,它使颜色向其背景颜色的补色变化。例如,两块绿色纸片,一块放在蓝色背景上,一块放在黄色背景上,在黄色背景上的带上了蓝,在蓝色背景上的带上了黄,这是色调对比的结果。一种颜色与背景色之间的对比,会从背景中诱导出一种补色。由于黄和蓝是互补色,因此当绿纸片放在蓝色背景上时它会带上黄色。视觉对比对人类的生存和发展有着重要意义,由于视觉对比的存在,人类才能分辨出物体的轮廓和细节、识别物体的形状和颜色。
第四节:听觉
听觉是人通过听觉器官对外界声音刺激的反映;是仅次于视觉的重要感觉。
一、听觉的刺激
听觉的刺激是声音,它产生于物体的振动。物体振动时能量通过媒质传递到人耳,从而产生听觉。声波在不同媒体(空气、水或其他媒体)中传递的速度不同。当声波的振动频率为20~20000Hz(赫兹)时,便引起听觉,通常把这段频率范围称为可听声谱。低于每秒20次的声波和高于每秒20000次的声波人都听不到。
声波有三种物理属性:频率(波长)、强度和纯度,它们分别引起听觉的三种心理感觉,即音高、音响和音色。声波的频率是指在单位时间里周期性振动的次数,它决定音高听觉属性。声波的强度是指振动的幅度,它决定音响听觉属性。声波的屯度是指波形是否由单一的频率的周期振动构成,它决定音色听觉属性。一般把声音分为纯音和复合音。纯音是单一的正弦振动波,是最简单的志波。复合音是由若干正弦声波合成的复合声波。复合音中各纯音的频率复合音的振动无周期性规律,称为噪音。在听觉上,乐音感觉和谐,噪音则感觉不和谐。
二、听觉的生理机制
在听觉系统中,耳既是一个接受器,又是一个分析器,它把外界复杂的声音信号转变成内在的神经信息的编码过程中起着重要的作用。
(一)耳的构造和功能
耳由外耳、中耳和内耳三部分组成。外耳搜集声音刺激,中耳将声音的振动传送到内耳,内耳的感受器将振动的机械能转化为神经能。
外耳包括耳廓和耳道,它们主要起收集声波的作用。
中耳包括鼓膜、听小骨系统和卵圆窗。声波从耳道传至鼓膜引起鼓膜振动。鼓膜与锤骨、砧骨和镫骨组成的听小骨系统相连,它们再将声波传到卵圆窗。由于耳膜的面积比卵圆窗大20倍,振动传到卵圆窗时,声压约提高了20~30倍,这条声波传导途径为生理传导。另外还有空气传导和骨传导。空气传导是鼓膜振动引起中耳内空气振动,再经卵圆窗传至内耳。骨传导是振动由颅骨传入内耳。
内耳由前庭器官和耳蜗构成。耳蜗又分三部分:鼓阶、中阶和前庭阶。基底膜在鼓阶和中阶之间,它在卵圆窗的一端最窄,在蜗顶一端最宽。基底膜上分布大量听觉感受器…科蒂氏器官,它由支持细胞和末端有细毛的毛细胞组成,听神经便由此发出。听神经的兴奋是由基底膜的位移刺激了毛细胞而产生动作电位,引起神经冲动,由传入神经传导至大脑皮层颞叶的听觉中枢而产生听觉。
三、听觉现象
(一)听觉有音高、音响和音色三种属性。
1、音高
音高是由声波频率引起的心理量。频率高,声音听起来尖高,频率低,声音听起来低沉。但除频率之外,声音强度即振动的振幅大小也影响音高。人所能感觉到的声音的频率范围是20~2000Hz(赫兹),对1000Hz左右频率的声音感受性最高,对5000Hz以下的声音和5000Hz以上的声音则需据频率的不同相应地增加强度才能被感觉到。所以,音高不等于声音的物理频率,它是一种主观的心理量。
年龄对音高的感受性有较大影响。一般来说,随着年龄的增大而感受性降低。对不同频率的声音,人的差别感受性不同,一般来说频率越低,差别感受性越高。例如40分贝2000Hz的声音,差别感觉阈限为3Hz。同样40分贝,但是1000Hz的声音,差别感觉阈限则为30Hz。
2、音响
音响是由声波振动的幅度(强度)引起的心理量。声波振动的幅度大,声音听起来就响;振动的幅度小,声音听起来就弱。人耳能接受相当大范围的音强差,既能听到手表秒钟的嘀嗒声,也能随飞机掠过头顶的轰鸣声,两者之间的强度相差悬殊。除声波的振幅影响音响外,频率对音响也有作用。音响的感受范围是0~120分贝。120分贝以上的声音引起的不再是听觉而是压痛觉。关于听觉中对声波振幅的感受性。人们刚刚能听到的1000Hz的声波的最小声音强度为零分贝,记为0dB(1分贝为十分之一贝尔。贝尔为声压单位)。换句话说,0dB以1000Hz声音的绝对阈限为基准,1000Hz的绝对阈限为0dB。当声压超过120dB时,引起的是痛觉而不是正常的听觉。
3、音色
音色是反映声波混合特性的心理量。人们根据它把具有相同的音高和音响的声音区分开来。例如,不同乐器演奏同一音符,人仍然能把它们区分开来,其原因在于它们的音色不同。音色主要取决声能在不同频率上的分配模式。当不同声音混合在一起时,人仍然可以听出组成该混合声的各种声音的音色,而不会产生一种新的合成的音色,除非它们的基频是相同的。因此,在有其他声音存在时,对声音的音色的鉴别,与在一复合声中一组谐波的共同的周期性有关。
(二)声音的混和与掩蔽
1、共鸣
由声波的作用而引起的共振现象叫共鸣。产生共鸣的物体的振动叫受迫振动。产生共鸣的条件是振动物体的振动频率与邻近物体的固有频率相同,这样才会产生共鸣。例如,将两个频率相同的音叉邻近而置,敲击其中一个,另一个也会振动发音。
2、强化与干涉
当两个声波振动频率相同相位相反时,它们的相互作用使得合成声波振幅减小,音响减弱。当两个声波振动频率相同相位相同时,它们的相互作用使人感觉音响增强了。如果两个频率相近的声波相互作用,其结果是交替地发生强化与干涉,合成波的振幅产生周期性的变化,人将听到一种音响有起伏的拍音。
3、差音与和音
当振幅大致相同、频率相差30Hz以上的两个声波进行相互作用时,可以听到差音与和音,也可以听到拍音。差音是两个声波频率之差的音调,和音是两个声波频率之和的音调。辨别差音与和音需经一定的训练。
4、声音的掩蔽
两个声音同时到达耳朵相混合时,人只能感觉到其中一个声音的现象叫声音的掩蔽。起干扰作用的叫掩蔽音,想要听到的叫被掩蔽音。声音的掩蔽分三类:一是纯音对纯音的掩蔽。研究发现,掩蔽音强度高,掩蔽效果好;掩蔽音的频率与被掩蔽音频率接近时,掩蔽效果好。二是噪音对纯音的掩蔽。研究发现,噪音强度低时,掩蔽效果好,噪音强度高时,掩蔽效果下降。三是噪音和纯音对语言音的掩蔽。研究发现,噪音的掩蔽效果比纯音的好,并且噪音强度愈大掩蔽效果愈好。
(三)听觉的疲劳与听力丧失
在声音刺激长时间边疆作用之后,听觉感受性会显著降低,这一现象称为听觉的疲劳。感受性的降低在刺激停止作用后仍将持续一段时间。听觉疲劳表现为听觉阈限的暂时性的提高。一般把声音刺激停止后2分钟可测得的听阈作为听觉疲劳的指标。听觉疲劳的大小与声刺激的强度、持续的时间、刺激的频率以及声音刺激停止后测量听阈的时间等多种因素有关。长期的听觉疲劳,由于累加作用而得不到听觉恢复,最终会导致听力降低或永久性听力丧失。
听办丧失主要有传导性耳聋和神经性耳聋两种。听觉传导机制发生障碍将造成传导性耳聋,如耳膜穿孔等。内耳功能失常则会造成神经性耳聋。长期过度的噪音刺激、链霉素的过量使用都可引起神经性耳聋。老年性耳聋是神经性耳聋的一处,它对高频音的感受性逐年下降,但它是一处正常的生理现象。
四、听觉理论
声波是听觉器官的适宜刺激,但声波如何产生听觉?人耳怎样分辨不同频率的声音?等等,对此学者们提出了各种不同学说,其中影响较大的理论有:
(一)频率学说
以W·卢瑟福(W。RUTHERFORD)为代表的频率学说认为,基底膜的工作与电话的机制相类似。当有刺激时,整个基底膜产生振动,所有的毛细胞对每个声音都有反应,将机械振动转换为相应频率、振幅与相位的神经电位活动。声波频率决定神经冲动的频率形成音调感觉。兴奋的毛细胞数量多少决定音响的大小,振动的不同形式决定音色。
(二)行波学说
生理学家G·V·贝凯西(G。VON。BEKESY)于20世纪40年代提出了行波学说。他认为声波传到人耳,引起了整个基底膜的振动,振动从耳蜗底端向顶端移动。基底膜上各部位的振幅并不相同。频率越高,最大振幅部位越接近蜗底;频率越低,最大振幅越接近蜗顶。最大振幅所在的位置决定了音高。贝凯西曾在一系列实验中观察到与上述假设相似的现象。但用损毁法实验,部分地切断动物不同部位的听神经,并没有发现听觉缺失。另外,行波学说无法解释500Hz以下的声音对基底膜的影响。500Hz以下的声音在基底膜的各个部位均引起了相同的反应。
(三)共鸣学说
1857年,赫尔姆霍茨提出耳蜗是一排在空间上对不同频率调谐的分析器,在基底膜上每一根长短不同的纤维都与不同的频率相调谐。他认为基底膜的纤维在感受声波振动时,由于其长短不同,蜗底端较窄,蜗顶端较宽,对不同频率的声音产生共鸣。对高频率声音,短纤维与之发生共鸣作出反应;对低频率声音,长纤维与之发生共鸣作出反应。基底膜上24000条纤维,分别对应不同频率的声音。但是,以后的科学研究发现,基底膜是由相互交织在一起的纤维组成的,因此每一根横纤维作为一种共鸣器对不同的频率单独发生反应看来是不可能的。
(四)齐射说
20世纪40年代末,E·G·韦弗(E。G。WEVER)提出了齐射说。他认为对于低频的声音即400Hz以下的声音,单个听神经纤维可以发放相应频率的冲动。对于400Hz以上的声音,单个神经纤维就无法反应,于是听神经内具有不同兴奋时相的许多神经纤维协同活动,以轮班或接力的形式联合齐射,对高频声音作出反应。但当声波频率超过5000Hz时,听神经就不再产生同步放电。因此,齐射说只能对5000Hz以下的声音的听觉进行解释。
第五节:其它感觉
人的感觉通道除视、听之外,还有皮肤感觉、嗅觉、味觉以及机体内部感觉。人通过这些感觉,不断获昨有机体内外环境的信息,以适应环境。
一、皮肤感觉
刺激物作用于皮肤引起的各种感觉叫皮肤感觉,简称肤觉。它包括触觉、冷觉、温觉和痛觉。肤觉感受器在皮肤上呈点状分布。
(一)触压觉
触压觉即触觉和压觉。刺激物接触到皮肤表面时的感觉为触觉。当刺激加强,使皮肤引起明显形变,就引起压觉。
触觉感受器分布于真皮之中,是迈斯纳触觉小体和巴西尼氏环层小体。触觉传导通路由三级神经元组成。触觉感受器发出的神经纤维进入到脊髓后柱的薄束和楔状束;由薄束和楔状束再发出纤维到丘脑腹侧核;再由丘脑腹侧核发生纤维至皮层中央后回。
身体不同部位的触压觉感受性相差很大。一般以活动性高的部位感受性高。额头、眼皮、舌尖、指尖等的感受性高,躯干、胸腹部感受性低。触压觉的适应性相当迅速。
(二)温度觉
温度觉包括冷觉与热觉。低于皮肤温度即生理零度的温度刺激作用于皮肤即产生冷觉,高于生理零度的温度刺激作用于皮肤即产生热觉。与生理零度相同的温度刺激皮肤不产生温度觉。
温度感受器为罗佛尼氏小体——热感受器和克劳斯氏球——冷感受器。它们在受机体内部热量作用时,也同时受到环境温度的刺激。有一个很有趣的现象,温和冷的刺激同时作用时会引起热的感觉。
身体的不同部位,温度觉的感受性不同。如用热水洗脸时,手试水温合适的,但洗到脸上时却觉得烫。一般面部皮肤感受性高,下肢皮肤感受性低。
(三)痛觉
痛觉有不同于其它感觉的特点,不论机械的、化学的、电的等等刺激,只要达到一定的强度,即产生痛觉。它没有一定的适宜的刺激。也正是由于这一点它才能对有机体起保护作用。
痛觉的感受性在身体上的各个部位各不相同,背部的面颊感受性最高,手的感受性较差。痛觉常常不能精确定位,痛觉的适应也很差。
关于痛觉的产生机制,较有影响的是痛觉的阀门说。痛觉阀门说由罗纳德·梅扎克(RONALDMEZACK)和帕瑞克·活尔(PATRICKWALL)于1965年提出。据此理论,小的感觉纤维传递痛觉,并能使处在脊髓中的T细胞兴奋。T细胞传递的冲动在皮层被感觉为痛。但大的感觉纤维抑制T细胞的活动。当小纤维的冲动微弱而大纤维的冲动强时,则T细胞被抑制。反之,当小纤维的冲动强时,T细胞则被兴奋,冲动则可通过T细胞传向中枢,从而产生痛觉。这个学说可以解释幻肢痛觉。
二、嗅觉和味觉
(一)嗅觉
嗅觉是由挥发性物质的分子作用于嗅觉器官的感受细胞而引起的一种感觉。作为嗅觉感受器的嗅细胞位于鼻腔上部两侧的粘膜中。
一般嗅觉的感受性很高,对不同刺激物嗅觉的感受性不同,环境条件如空气的清洁度、湿度以及机体健康状况(如感冒)都对嗅觉感受性有较大影响。嗅觉的适应很快。
几种气味同时出现,产生气味的混合,会产生几种不同的情况,或产生新的气味;或两种气味交替出现;或一种气味掩蔽另一种气味;或两种气味同时出现。
关于嗅觉的产生机制,有人提出嗅觉的立体化学说,认为气味主要有七种:樟脑气味,麝香气味,花香气味,胡椒气味,腐烂气味,醚样气味和烟气味。这些不同气味的分子的立体形状不同,分别感受这些不同气味分子的嗅觉细胞有相应的立体形状的槽模,从而能够一一对应激发出神经冲动。
(二)味觉
味觉的适宜刺激是能溶于水的化学物质。其感受器是分布在舌表面、咽喉粘膜以及软腭等处的味蕾。味觉常常和其它感觉相混合,如嗅觉和味觉就常常混乱合在一起。
现在一般认为,基本味觉只有酸、甜、苦、咸四种。它们按不同比例混合可产生其它味觉。这四种基本味觉有各自的感受器味蕾,并且在舌上的颁也不同。舌尖上甜感受器颁最丰富,所以对甜味最敏感,第三舌中、舌两侧及舌后部分别对咸、酸、苦最敏感。味觉感受性受温度影响较大,另外对食物的需求状态和饥饿与否都会影响味觉的感受性。味觉的适应很怜惜。
味觉的传导机制是味蕾中的味觉细胞兴奋后,冲动沿颜面神经、舌咽神经和迷走神经经弧束核、丘脑弓状核至皮层后回的底部�