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不会变弱。其次单个神经纤维是双向传导,而在神经系统内是单向传导。再次神经纤维具有相对不疲劳性,以每秒50~100次边疆电刺激刺激神经9~12小时,神经纤维依然保持传导能力。
三、突触及突触传递
神经系统是由众多神经元相互联系而构成的,从而具备各种各样的功能。对人类来说,神经元和神经元之间没有细胞质的相连,只有特化出的一个相接触的部位,这就是突触。它是神经元在机能上发生联系的部位,是信息传递和整合的关键。
神经元之间的突触联系大致有:轴突一胞体形;轴突一轴突形;轴突一树突型。近年来又发现了其它几种类型的突触联系,如树突一树突型;树突一胞体型;树突一轴突型;胞体一树突型;胞体一胞体型;胞体一轴突型。一个神经元可以以突触的形式和许多神经元相联系,所以一个神经元可以影响许多神经元的活动,也可以接受许多神经元的影响。
每个突触可分为三部分。突触前部分,突触间隙及突触后部分。突触前部分指神经元轴突末梢分支膨大形成的突触小体。其中含有许多突触小泡,突触小泡内储存有神经递质。突触小体的前端膜称作突触前膜。突触后部分是指与突触小体邻近的神经元的某一部位,突触前膜与另一部分膜相对,这部分膜称为突触后膜,在突触后膜上面有许多突触受体。在突触前膜与突触后膜之间有一空隙,称突触间隙。突触前膜与突触后膜约隔开200~300A。
除上述化学性突触外,人体内还有电性突触,这种突触虽也能辨别出突触前膜、突触后膜和突触间隙,但其间隙很窄,一般只有20A。称缝隙连接(GAPJUNCTION)。两个神经元的突触膜相贴很紧,以致一个神经元的电变化可以直接引起另一个神经元的电变化,传递很快,一般可以逆转。电性突触不同于化学性突触的另一个重要特点是,突触前成份并无突触小泡。
当神经冲动传至突触小体时,钙离子通道开放,此时细胞膜对钙具有通透性,使膜外浓度高于膜内的钙离子流入膜内,部分突触小泡移向突触前膜。由于钙离子的内流,突触小泡的膜与突触前膜贴附融合破裂,向突触间隙释放化学递质。通过突触间隙,化学递质即与突触后膜上的突触受体结合,改变突触后膜对离子的通透性,引起突触后神经元的电位变化。
突触后神经元的电位变化,首先是产生突触后电位。它有兴奋性突触后电位与掏性突触后电位两种。这两种不同的电位是由突触小体释放不同的神经递质与不同的突触受体结合所造成的。兴奋性突触后电位实际上是突触后膜的去极化,它可引起突触后神经元产生神经冲动。掏性突触后电位实际上是突触后膜超极化,使得突触后神经元兴奋性必低,而不易产生神经冲动。
一个神经元是通过突触和多个神经元相联的。所以一个神经元的活动兴奋还是掏,是由许多兴奋性突触和掏性突触共同作用的结果。
四、神经网络
单个神经元通过突触的形式形成了广泛、复杂的联系,这些联系在结构形式上是多种多样的,从而保证具有多种功能,即对信息的接收、传递和处理的功能。神经元的联系方式主要有:
(一)辐射式
一个神经元的轴突通过多个末梢分支和许多不同神经元建立突触联系。这种联系使一个神经元的兴奋引起多个神经元的兴奋或掏,将影响扩散开来。传入神经元主要按照辐射式建立突触联系。
(二)聚保式
一个神经元的胞体或树突与多个神经元建立突触联系。许多神经元聚会到一个神经,有的引起兴奋,有的引起掏,从而使这一个神经元对兴奋的抑制活动进行整合加工。传出神经元主要按照聚合式建立突触联系。
辐射方式和聚会方式的混合并存。即形成各式环形联系和锁状联系方式。环形联系形成时间上的多次数加强,锁状联系形成空间上的多个数加强。
神经元的各种联系方式,是反射活动协调的基础。
第二节:神经系统
人体内大量的神经元;其胞体集中在脊或脑中;形成细胞核团;其轴突聚集成束;伸到身体的各部分。这些细胞核团和神经纤维束构成中枢与周围神经系统。神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统;中枢神经系统分为脑和脊髓;脑又分为大脑、间脑、脑干、小脑;脑干又分为中脑、脑桥、延脑;周围神经系统分为躯体神经和内脏神经;躯体神经分为脑神经和脊神经;内脏神经分为交感神经和副交感神经;
一、周围神经系统
(一)脊神经:脊神经共31对,发自脊髓,由脊髓的前、后根神经纤维组成。前根纤维为运动性的,后根纤维为感觉性的,它们在椎间孔处混合外走。再分为前后两支,前支分布在身体四肢、两侧的肌肉和皮肤中,后支分布在背部的肌肉和皮肤中。所以脊神经兼有感觉和运动机能。
(二)脑神经:脑神经共有12对,其中3对是感觉神经,5对是运动神经,4对是混合神经。脑神经大多由脑干发出,分布在头面部。
脊神经和脑神经所组成的躯体神经,主要接受来自皮肤、肌肉、关节等组织的神经冲动,将其传至中枢神经系统,产生各种感觉;再将中枢的神经冲动送至肌肉等组织,对活动进行反馈调节。
(三)植物性神经:植物性神经指控制各种腺体、内谖和血管的神经系统。由于它主要控制内脏活动的功能,所以又叫内谖神经。同时,这种神经所控制的活动如心跳、呼吸等是不受意志支配的,所以又有人称之为自主神经。现代生物反馈的研究发现,人通过训练可以控制内脏的活动。
植物性神经可分为两类:交感神经和画交感神经。两者在机能上有拮抗性质。交感神经通过脊椎外神经节链与身体有关器官相联,副交感神经直接与有关器官相联。一般当机体处于强烈的活动或应激状态时,交感神经兴奋占优势,相应出现心跳加快、血压上升等生理状态,准备应激。当肌体处于平静状态时,副主感神经兴奋则占优势,心跳减慢,血压下降,消化系统活动加强,肌体获得必要的休息,交感与副交感神经的拮抗性质,使得肌体有张有弛,保证了机体活动的正常进行。
二、中枢神经系统
(一)脊髓:脊髓是中枢神经系统的最低级部分,在脊管内。上接延髓,下端变细为丝。从横断面看,脊髓中间是“H”型的灰质,灰质外面是白质,灰质的主要成分是神经元的胞体,白质的主要成份是聚集的神经纤维。
灰质两侧前端呈角状膨大,称前角,主要是运动神经元的细胞体,其轴突组合成束,即脊神经的前根,直接支配骨胳肌。灰质的两侧后端狭长突出,为后角,内多为感觉细胞,外界冲动传至此,再由此传至中枢。在每侧的前后角之间还有一侧角,交感神经的节前纤维的胞体多在此。
脊髓的主要作用有两个。首先,是它将脑和周围的神经联系起来,成为脑神经传入与传出的中间站。其次,脊髓可对一部分身体运动进行调节,可完成一些简单的反射活动,如膝跳反射的中枢调节就在脊髓,当然,它的活动受高级神经中枢的调节。
(二)脑:1、脑干
脑干包括延脑、脑桥和中脑。
延脑(延髓)是一狭长结构,下端与脊髓相连,上端以一横沟与脑桥相隔。延脑的上部膨大,下半部与脊髓外形相似。在腹侧面两侧各有一纵的隆起,叫锥体,由大脑皮层发出的锥体束构成。在锥体下端是锥体交叉。延脑内有各种神经核团及网状结构。
延脑与有机体的基本生命活动有重要关第,它具有调节呼吸、血液循环、消化等功能,是一重要的皮质下中枢。
脑桥位于延脑上方。其内部多为一些纵行与横行的纤维,另外还有一些神经核。脑桥对人的睡眠具有一定的控制与调节作用。
中脑位于小脑和脑桥之间。其腹面两侧有由大量下行纤维来构成的隆起,叫大脑脚。背面为由两对圆丘组成的四叠体。上丘内有上丘核,是视觉中枢;下丘内有下丘核,是听觉中枢。中脑灰质内还有其它一些核团。
在延脑、脑桥和中脑内有一广泛的区域,其中神经纤维交织纵横穿行成网状,并有各种神经细胞集团散在其中。这个灰白南交织区哉称为脑干的网状结构。脑干的网状结构按其功能可分为上行网络系统和下行网状系统两类。前者对保持大脑皮层的兴奋性有重要作用,它参与调节和控制觉醒和意识状态。后者可加强或减弱肌肉紧张状态,即对脊髓运动神经元有易化和抑制的作用。
2、间脑:间脑位于脑干上部,大部分被大脑所覆盖,被称为“在脑的中间”。间脑主要包括丘脑和下丘脑。
(1)丘脑:它位于间脑的背侧部,它是一对卵圆形灰质块。在其下部有一小突起,是内侧膝状体,为听传导的中继站。在其外侧还有一小突起,是外侧膝状体,为视传导的中继站。除嗅觉外均在丘脑交换神经元,然后再传至大脑。丘脑对传入的神经冲动进行加工选择,所以丘脑是皮层下感觉中枢。
(2)下丘脑:它位于丘脑的前下方。下丘脑的前下方是视交叉,后方有一对突起是乳头体。现代科学研究表明,下丘脑的机能非常复杂,功能是多方面的。它是植物性神经系统皮层下中枢,调节内脏活动,也是调节内分泌活动的主要环节。下丘脑有些核团具有分泌激素的功能。下丘脑的一些部位与觉醒和睡眠的节律有关。下丘脑在情绪反应中占有重要地位。许多研究表明,下丘脑、丘脑和大脑皮质之间形成很多回路,它们同大脑作为一个整体,互相促进,互相抑制,共同调节着各种心理活动。
3、小脑:小脑位于延髓与脑桥的背侧。在两侧膨隆起来成为小脑两半球。小脑表面覆盖有一层灰质,为小脑皮层;内部为白质,为小脑髓质。髓质中夹有部分灰质神经核团。小脑通过一些纤维与脑干相连,并和大脑、脊髓发生联系。小脑主要是协助大脑维持身体平衡与协调动作。小脑发生疾病时,闭眼直立时站不稳,走路时歪斜易倒,运动不准确、不协调,不能完成精巧的动作。
在大脑半球内侧面有一个穹窿形的脑回,因其位置在大脑与间脑交接处的边缘,故称为边缘叶。边缘叶与有关的皮层和皮层下结构构成一个统一的机能系统,称边缘系统。它生理功能主要有:个体保存(杂食、防御等活动);种族保存(生殖功能);内脏功能;控制情绪的发生和表现;参与学习记忆活动等等。
三、大脑的结构和机能:大脑有左右两个半球,是中枢神经系统最高级、最重要的部分。
(一)大脑的结构
大脑的两个半球表面覆盖有一层灰质,即大脑皮质。皮质有很多凹进和突起的部分,分别称为沟和回,皮质以这种形式使得表面面积大大增加。其中有三条大的沟裂,中央沟、外侧裂和顶枕裂,它们将大脑半球分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶几个部分,岛叶深藏在大脑外侧裂里,在每一叶内,一些细小的沟裂又将大脑表面分成许多回,如中央前回和中央后回等等。
大脑支质由各种神经元、神经纤维及神经胶质构成,总面积在2200平方厘米左右,厚度在1。3~4。5毫米之间。大脑皮质分为旧皮质和新皮质,其中96%为新皮质。新皮质细胞从外到内分为六层,分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层和多型细胞层。颗粒细胞接受感觉信号,锥体细胞传出运动信号。
在大脑皮层的内部是髓质,其中埋藏着一些灰质核团即基底神经节。大脑髓质是由大量神经纤维组成的,这些纤维负责大脑回间、时间、两半球之间以及皮层和皮层下组织的联系工作。主要的联系纤维结构有胼胝体和内囊。胼胝体主要传递两半球之间的信息,内囊则是皮质与下级中枢的信息通道。
在大脑内侧面深处的边缘,还有一些结构,它们在结构和功能上相互间有密切的联系,而构成一个统一的功能系统,称为边缘系统。它与动物的本能活动、情绪活动有密切关系。
(二)大脑皮层的分区及机能
大脑皮层的不同区域有不同的功能,根据不同的功能可以将皮层分为几个区,主要有感觉区、运动区和联合区。在1909年,勃路德曼(BRODMANN)曾根据皮层细胞的类型以及纤维的疏密对大脑进行分区。他将大脑分为52个区,并用数字予以表示。勃路德曼的分区,影响最大,最为常用。勃路德曼的分区和大脑皮层重要中枢。
1、皮层的感觉区及机能
皮层的感觉区包括身体感觉中枢、视觉中枢、听觉中枢、嗅觉中枢和味觉中枢。感觉区接受来自各种感觉器官的神经冲动,并对这些信息进行整合加工。
躯体感觉中枢位于中央后回,勃路德曼3区,产生触压觉、温度觉和痛觉等。躯干、四肢皮肤的传入神经在脊髓内交叉至对侧,它们在躯体感觉中枢所产生的感觉是对侧性的;头面部皮肤的传入神经在脑干内非完全交叉,在皮层产生的感觉是双侧性的。整个躯体感觉区呈倒置颁,按下肢、上肢、头面部的顺序排列;头面部在感觉区的投射是正立分布。身体各部位的重要程度决定了它在感觉区上的投射面积,手、舌、唇的投射面积最大。在中央前回与岛叶之间,还有第二躯体感觉中枢,对传入信息进行粗糙的分析。
视觉中枢位于枕叶距状裂二侧,勃路德曼17区。视神经在视交叉处非完全交叉,使视觉带有双侧性。如果视觉中枢受到破坏,即使眼睛功能正常,亦将失去视觉。
听觉中枢位于颞上回,勃路德曼41区和42区,听觉因听神经交叉不完全,也带有双侧性。同视觉一样,听觉中枢受损亦将造成听觉丧失。
2、皮层的运动区及机能
皮层的运动区位于中央前回,勃路德曼4区。是躯干和四肢中各肌肉运动单位在皮层的投射区。除它之外,还有第二运动区,在中央前回下部。运动区的主要功能是支配、调节身体的姿式、位置及躯体各部位的运动。运动区和感觉区有相似的特点,总的对侧交叉调节,但头面部肌肉支配是双侧的;总的倒置分布调节,头面部区哉内正置分布;身体不同部位在皮层中所占区域随动作的精细复杂程度不同而有大小之别,例如拇指占了很大面积,具有精细的机能定位,刺激只引起肌肉简单运动,并不发生肌肉群的协同收缩。
3、皮层的语言区及机能
对一般人来讲,语言区主要位于左半球,由左半脑中较为广泛的区域组成。语言区一般可分为运动性语言中枢,位于勃路德曼45区和44区,它控制说话时舌和颚的运动;听觉性语言中枢,在颞叶上方枕叶附近,与听觉中枢配合理解口头语言;视觉语言中枢,位于顶枕叶交界处,勃路德曼39区,和视觉中枢配合理解书面语言;书写中枢,位于额中回后部,与运动中枢的某些部分配合书写文字。这些语言区的损毁,会造成各种类型的失语症,如运动性失语、听觉性失语等,病人不能表达或听不懂别人的讲话。
4、皮层的联合区及机能
人类的大脑皮层上除了有明显不同机能的特异性的感觉区和运动区之外,另外范围更广具有整合或联合功能的一些区域,即皮层的联合区。联合区在进化过程中是发展较晚的区,但随着进化,它在皮层上占的面积越来越大。人类的联合区在皮层上所占比例它在皮层上占的面积越来越大。人类的联合区在皮层上所占比例是动物中最大的。联合区不接受任何信息的直接输入,也很少直接支配身体的运动,它的主要功能是信息的整合加工,加工的高级阶段大概都是在联合区进行的。一些高级的心理活动都与它有关。联合区可分为感觉联合区、运动联合区位于运动区前方,负责精细活动的协调。前额联合区位于运动区和运动联合区前方,它与注意、记忆、问题解决等有密切关系。
(三)大脑两半球的功能分工
在解剖上,大脑两半球似乎是完全一样的,但现已有大量研究发现大脑两半球在功能上绝非一样。主要表现在言语、空间想象能力、思维类型等方面。这种功能的不对称,使得某半球在某方面成为优势半球,这种不对称被称为单侧化。
单侧化的研究首先起于对左利手者和右利手者的研究,后由割裂脑的研究——即将沟通大脑两半球联系的胼胝体切断的研究而深入。割裂脑的研究发现,用“铅”、“笔”两字分别投射在病人左、右眼视野内,病人能说出“笔”,而不能说出“铅”。将一支铅笔交在病人