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究对象，不过一般是进行业余研究。直到达尔文才为天然动物的习性研究理
出了科学的头绪。他抓住了动物生态学的中心内容，应把动物的习性看成是
动物适应环境的一个方面，它和动物的身体构造或生理过程同样重要。他并
得出了结论：动物的习性必然被遗传和被自然选择。达尔文以后有些停滞不
前。后来在美国又重新引起科学家们的兴趣。通过长期熟悉动物生活的自然
环境，就能够理解动物。第一个提出这种思想的人就是美国生物学家魏特曼。
他主张用达尔文学说解释动物的习性。他和他的学生们，其中包括有影响的
威勒，对各类动物进行了很好研究。洛伦茨自己说，他的最大成就来自魏特
曼和他自己的导师奥斯加尔·海因罗茨。
但是达尔文的最初察觉却被大多数心理学家忽视了。某些动物，具体如
灵长类动物和老鼠，曾被用来作为实验对象，把它们关在笼子里，试图发现
其行为基本特点和刺檄引起的条件反射过程，但毫无结果，因为整个实验计
划的设计是错误的。可是错误还得到维护，说什么只有脱离开自然环境的研
究才可能取得进展。
把动物的习性研究由人为条件下转到天然环境中进行自然观察，即开创
动物学的新学科动物生态学，是从德国开始的。然而很快就传到了英国，与
英国传统的博物学和野生动物习性观察结合起来。但这一领域的中心人物却
仍然是德国的洛伦茨。
如果达尔文是正确的话，那么就应该有被自然选择的习性，即严密准确
并适于物种繁衍的行为链。最初的动物生态学就是研究区分这些习性，证明
习性不是学会的，找出具体方法使某一习性结合另一习性以利于繁衍。这可
以用小鸟出世后从窝里清除蛋壳的习性的例子来说明。新打开的蛋壳洁白明
亮，很容易吸引侵害者到来。把窝筑在易于暴露的地方的多数鸟类，都有清
除蛋壳的习性；而把窝筑在隐蔽不易受到侵害的地方的鸟类，则没有这种习
性的神经机能的遗传。
为了使一种习性起作用，单是通过行动后果而操纵反射链运动的遗传神
经机能还不够，还必须要有相应的刺激来触发。问题在于：认识相应刺激的
能力和受到刺激后习性就起作用的能力是否是一道遗传呢？结果证明，二者
是无关的，“只是有时候才有关”。许多鸟类的幼雏，在它们成长过程中如
果不让接触其同类，它们也就不认识其同类。
长嘴涉水鸟的幼雏孵出来时，发育阶段较高，具有“先天系统”，能认
识鸟妈妈，只要鸟妈妈一出现在面前，它们就表现出相应的行为，例如伸嘴
去呷接食物；不需要任何学习和训练，只要一见到人就会自己逃跑。实验证
明，每一个成鸟的特点很重要，通过分别模拟每个成鸟的特点幼鸟就会作出
相应反应，证明它们能辨认出来。这种鸟以及与这种相类似的鸟，其认识习
性相关的事物的能力和表现出相应习性的能力，一定是先天的或遗传的。
然而大多数鸟类的发展情况与此不同。在动物生态学界，灰雁的事例是
很有名的，它生动说明另一种发展类型。如果幼灰雁完全由人工喂养，那么
它们的行为习性就倾向于人。它们似乎是把在它们发展过程中某一适当时机
发生在它们面前的无论是什么东西就作为原始对象印遗下来。首先对这种印
遗现象做出观察记录的是奥斯加尔·海因罗茨。他注意到，虽然小鸭刚孵出
时见人就逃跑躲藏，但小鹅却呆呆地盯着人不动，即使人去碰它也不反抗。
这样由人工喂养的幼鹅并不表现出认识成鹅是其同类的倾向，而把人当做其
父母。有如海因罗茨指出，刚刚破壳而出的小鹅，第一次睁开眼睛“带着高
度准确的印遗事物的注意力”，印遗下第一眼见到的东西，作为其父母的形
象。
洛伦茨的贡献是对印遗现象发生的条件进行了系统的实验考察。他最初
的发现就使印遗的基本概念变得鲜明突出了。通过几种鸟进行比较，结果证
明：“某一种事物只能在鸟的生命进程中某一相当固定时期才能被印遗”。
“印遗一经发生，并且印遗时期（其长短随种类不同而异）已过去，相应的
反应就不会遗忘”。从而得出两个非常重要的理论结论：与一般动物学设想
相反，动物必定有一种先天趋势以填补其本能结构上的空缺 （指引导某一行
为的相应事物）；但更为重要的是不应把印遗看成是一种学习，否则就大错
特错了。学习事物的特点是可能被遗忘或者记错，与其他事物相混淆，而作
为动物本能行为目标，一旦印遗以后，就再也不会改变其相应的行为，这种
相应的行为方式也就成为其生命要求的一部分，如食来就张口。
这里要介绍的主要实验是想确定动物的所有本能习性是仅仅通过一种事
物一次就印遗的呢？还是每一个习性各有相应的印遗时机呢？如果是后者，
那么每个习性就分别有相应的客观对象，种类不同，客观对象也不同，只有
在适当的时机，相应的对象出现在周围，才能发生印遗现象。实验研究的对
象是洛伦茨在阿登堡家中养的一大群穴鸟的一只幼雏。这只幼雏从小就与其
他穴鸟分开，单独由人工喂养。这样它的本能习性要么是先天的，要么就是
人使其印遗下来的。但有两种习性例外，一种就是成群飞翔的习性，由冠头
乌鸦使其印遗的。当这只幼穴鸟处于能印遗成群飞行时，第一次让它认识相
应类型的飞鸟，使其能印遗了成群飞行。即使它进一步成长并生活在穴鸟之
中，它还是每天要飞到乌鸦群里去，同乌鸦一起度过它的时光。这一点至少
可以肯定一种习性所相应的印遗对象和印遗时机是不相干的。但是当这只穴
鸟处于印遗生殖习性时期时，让它生活在其他穴鸟之中，它就和其他穴鸟交
配。这样，这只穴鸟是和其他穴鸟一起交配，但和乌鸦在一起飞行，和人在
一起吃食。穴鸟必须在自己生命进程的不同时期才能印遗生殖习性和飞行习
性。一般穴鸟飞行、交配和吃食都是和其他穴鸟在一起，但这个实验中的穴
鸟却提供，其各主要生活习性是通过不同对象在不同时间印遗下来的。这说
明，必然有一个时间顺序，在相应的时间发生相应的印遗。但是这里还遗留
下一个关于照料幼雏的习性问题。被用来进行实验的这只穴鸟，当它第一次
碰到 （洛伦茨说是突然碰到）一只刚长出羽毛的幼穴鸟时，它就收养了这只
幼穴鸟，并完全按照其同类具有的特定方式，带领和喂养。要知道，这是它
第一次看到幼穴鸟，在这之先没有发生类似的印遗现象。所以可以得出结论：
穴鸟不仅具有需要一定对象在一定时机完成印遗的习性，而且也具有先天遗
传下来的习性。
最后一个重要问题，如果一只幼鸟被某一适当的对象完成了某一习性的
印遗，这某一适当对象可以说是其同类的代表，那么该幼鸟铭记住的是一类
呢？还是单独一个呢？答案有点复杂。洛伦茨发现，虽然一只鸟已把某一个
人印遗为自己的代理父母，但随其性本能的发育，并继续和人们生活在一起，
它也会把其他人认作父母。看来控制印遗过程的天然机制比较复杂。最初认
识父母，姑且这么说，选择的是在周围最先看到的东西，不管是人或是鸟。
但在后来收留配偶时，则似乎只印遗一个固定的具体形象。
和洛伦茨、弗里希一起获得诺贝尔奖金的廷伯根对各种动物的行为方
式，进行了进一步的研究，而且在行为的神经心理学方面比洛伦茨作得更深
入细致。廷伯根的一个较早的学生麦克法兰把这种研究更向前推进了一步，
他用系统理论的概念和方法说明了各种行为方式的神经机制。但正如廷柏根
坚持的一样，行为方式的保持一定符合达尔文主义，即是说，器官的行为适
应环境，利于繁衍。
政治偏见深深埋藏于行为习性是由学习而来的主张之中。这种心照不宣
的信念统治着早期对动物习性的实验工作，难以摆脱。但英国和欧洲传统的
动物生态学家一直坚持天然习性假说。这不仅导致理论改良，而且也促使为
检验理论而进行广泛的观察实验。似乎没有多大疑问，可以说，在这期间，
洛伦茨和廷伯根的基本思想经受住了时间的考验。
近年来，到动物栖息地去理解动物生活这样一种研究方法，已扩展到灵
长类动物的研究，具体说就是对黑猩猩的研究。另外，也对狮子、大猩猩和
其他大型动物进行了详细研究。
随着分析了解动物生活的科学的发展进步，专门描写人和动物生活异同
的附属文学也繁荣起来。大多数这类半普及性的著作都倾向于人也是按先天
的时间顺序来表露其各种习性的，甚至提出说，也可以用适当的对象让人类
婴儿形成某种印遗。动物生态学普及推广家，如罗伯特·阿德里，所提出的
论据一般都是从比较人和动物行为某些方面的相似性得出的推测。这些推测
已被建立在对人类遥远过去想象描写的基础之上，认为人类现在的习性就是
从那遥远的过去流传下来的。
并不是落伦茨发现了印遗现象，但他的实验观察对两个对立的假说作出
了判断，结论就是：各种不同习性相应对象的印遗过程只能在适当的时间里
发生。
改进化学测量
琼斯·雅各布·柏济力阿斯于1779年出生在瑞典的奥斯特戈特兰。他的
父亲是一位教师，还在柏济力阿斯小时候就死了。柏济力阿斯的母亲改嫁，
但不久也死了。柏济力阿斯只得由他母亲的姐姐弗罗拉大姨收养。当她和一
个再婚的男人结婚后，这孩子就不受欢迎了，只好把他送给一个叔叔去抚养。
柏济力阿斯12岁时被送到林可宾念书，在那里他得到私人辅导，对他有极大
的帮助，这时他对博物学产生了极大兴趣。但他在学校学习有许多困难，他
本来应该是一个奋发向上的学生，但他并没有这样做。可能是根据校方的意
思，他不得不离开了学校。在1796年，他在乌普萨拉开始学医。他很幸运，
跟一位优秀教师和著名的化学家 （他发现了钛）埃克布格学了一段时间的化
学。
他的叔叔帮助他解决了经济困难，让他跟一个药剂师当学徒，后来又跟
一个矿泉疗养院的医生当学徒。在这段时间，他学习了定量分析技术，因为
需要知道矿泉水中所含的矿物成分，以便登广告，宣传矿泉治疗的奥妙。这
时他对医学特别感兴趣，他在这段时间所写的博士论文就是关于电疗法的研
究，论述了电在医学中的应用。1800年他成为斯德哥尔摩外科教授的助手，
但是同时他也和一位年轻的矿业主魏特森格共同进行一系列化学研究。1805
年他被任命为斯德哥尔摩东区的“穷人医生”。显然他在这段时间仍继续进
行着化学研究。1807年他成为卡罗林斯卡医学院的化学教授。他在这个岗位
上的第一项研究工作是关于矿石的成分问题，但很快就转到了无机化学分
析。他建立了严格的崭新的化学实验标准，改变了当时的化学研究方法。1832
年，由于瑞典教育委员会不同意学院和完全大学享有同等地位，他辞去了学
院教授职务。他在晚年，1835年，才和伊丽莎白·玻平斯结婚。这时他已享
有很高的国际声望，在他的婚礼上，他被封为男爵。虽然他的名声很大，荣
耀无比，但他在老年郁郁不乐，他曾说：“天知道，一旦老了会发生什么事！
你工作呀，工作呀，忙碌一生，干了许多大事，可能总结结果是什么也没有。”
他逝世于1848年。
化学研究在1810年开始感到了实验方法中的严重缺陷。道尔顿天才地从
非常不准确的实验数据中初步归纳出了元素的结合是原子和原子的化合。考
虑到各种元素原子的重量各不相同而形成如下假说：组成一定化合物的各元
素成分之间存在着一定的简单的重量比例关系。当时对这个问题的分析推理
形式大致如下：如果氢氧化钠是由包含一个钠原子，一个氢原子和一个氧原
子构成的原子团组成，其中钠原子重量为氢原子重量的23偌，氧原子重量为
氢原子重量的16倍，那么凡是氢氧化钠样品，所得其钠、氧、氢的原子重量
比例关系就应该是23∶16∶1。接着对大量化合物进行分析比较，猜出其组
成元素的原子量，再把分解化合物所得的每一种元素的重量除以相应的原子
量，就能找出该化合物最基本的原子团结构的化合成分。后来把这种最基本
的化合物原子团称为“分子”。例如，硫的原子量是氢原子量的34借，在分
析硫化氢样品中得出氢的重量为0。04克，与其相化合的硫的重量为0。68克，
于是0。04/1∶0。68/34=2∶1，这就是硫化氢中氢原子和硫原子的组成比例。
柏济力阿斯想尽量摆脱当时使用的化学分析法的缺陷和不准确性。他开
始给军事学院和医学院的学生编写化学教科书。当他试图把现存的有关定量
分析的数据整理出一个系统或顺序时，发现这些数据不仅是紊乱的，简直是
相互矛盾的。把结果和各种化合物相对照时，矛盾百出。按道尔顿创立的原
子论，化合元素之间的关系有严格的要求，如果已知一定重量的A元素和一
定重量的B元素相化合，同样，它又和一定重量的C元素相化合，那么B元
素和C元素如果化合在一起，其重量比例关系也应该是一定的，或者是它们
分别和A元素化合时的比例一样，或者是那些重量的整倍数，因为这里要考
虑到B元素和C元素相化合时，与它们分别和A元素化合时的原子数有可能
不相同。但是，如上所述，柏济力阿斯发现，不可能把这些重量的测量结果
和假说的要求相一致起来。这样就促使他开始考虑测量的精确性问题。大约
就在1810年，他意识到化学的进步要求有一种新型的化学实验，即十分精确
进行测量的实验，只有通过这种实验，关于化合物的原子成分的假说才能被
证明可信。他经过十年专心致志的努力，终于达到了这个目的。
首先用原子论解释化学的道尔顿，以及开创定量分析化学化沃拉斯教授
都相信化合物元素的重量比是整数关系，例如为1∶1，1∶2或者3∶2等等。
这可直接从原子论得出，根据假说，化合物中各元素的原子量是不同的但是
恒定的。柏济力阿斯熟悉上述这些英国化学家的著作，也知道盖—吕萨克关
于气体合成的成功证明，按容积的整数比例，用两个单位容积的氢和一个单
位容积的氧化合而得到水。要知道，我们现在所熟悉的原子和分子的区别，
在当时还没有说明。考虑到氢氧气体这种容积关系，柏济力阿斯相信，永久
气体，即没有被液化的气体的相同容积，在同样的温度和压力下，包含着相
同数目的原子。所以在化学研究中发现化合体积和重量之间的整数比。这种
观念后来以更精确的形式结合在化学理论中，成为亚弗加德罗假说。虽然后
来表明这种观念是不完善的，但它却是柏济力阿斯达到目的的理论基础，使
他能够预见化合元素重量的整数比，阐明有关“正确测量”的思想。
当测量得出了符合原子理论要求的整数比，才可以认为测量是正确的。
柏济力阿斯在自传中写道：“我不得不使用各种方法进行无数次的反复分析，
以便找到一种方法，它能给出最肯定最正确的结果。”即与原子理论相符合
的结果。柏济力阿斯并不是发现了元素的化合是按照整数比，而是假设元素
就是按照这种方式化合的，然后通过不断改进和完善自己的实验方法和实验
技术，直至得出和理论相符合的结果为止。
他成功的秘密是精益求精的完美主义。他曾说：“最初，我的希望没有
成功，因为我还缺乏关于精度要求的经验，也缺乏怎样才能达更高精度的经
验。”他对这种困难的回答是密切注意实验中的细节问题，把实验设备设计
得尽可能完善，使实验过程中避免化合物质的损失。要求纯度的化合反应中
使用的容器口必须带唇，使倒出的溶液最后一滴也能滴下来。过滤纸不仅要
符合没有灰尘的标准，而且建议，在使用前将它浸湿，以避免溶解于溶液中
的化合物质被纸纤维少量吸收掉。此外，操作必须细心准确，这包括观察实
验中大量的细节问题，如果稍有疏忽，往往就会前功尽弃，毁掉几个星期的
辛勤工作。
原子量的确定取决两件事，首先需要知道化合物中各种元素的相应的原
子数，例如，锌氧化物，是ZnO，ZnO或是ZnO等等。其次需要知道化合物