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物种起源-达尔文-第5部分

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的家养族的最显着的特色之一,是我们所看 到的它们确实不是适应动物或植物自身的利益,而是适应人的使用或爱好。有些于人类有用的变异大概是突然发生的,即一步跃进的;例如,许多植物学者相信,生有刺钩的恋绒草(fuller's teasel)──这些刺钩是任何机械装置所不及的──只是野生川续断草(Dipsactus)的一个变种而已,而且这种变化可能是在一株实生苗突然发生的。矮脚 狗(turnspit dog)大概也是这样起源的;我们知道安康羊(Ancon sheep)的情形也是如此。但是,当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、适于耕地和适于山地 牧场的、以及毛的用途各异的不同种类的绵羊时;当我们比较以各种用途为人类服务的 许多狗品种时,当我们比较如此顽强争斗的斗鸡和很少争斗的品种时,比较斗鸡和从来 不孵卵的卵用鸡时,比较斗鸡和极其小形而美丽的矮鸡(bantam)时,当我们比较无数的农艺植物、蔬菜植物、果树植物以及花卉植物的族时,它们在不同的季节和不同的目的 上最有益于人类,或者如此美丽非凡而赏心悦目;我想,我们必须于变异性之外,作更进一步的观察。我们无法想像一切品种都是突然产生的,而一产生就像今日我们所看到 的那样完善和有用;的确,在许多情形下,我们知道它们的历史并不是这样的。这关键 就在于人类的积累选择的力量;自然给与了连续的变异,人类在对他们自己有用的一定方向上积累了这些变异。在这种意义上,才可以说人类为自己制造了有用的品种。
    这种选择原理的伟大力量不是臆想的。确实有几个优秀的饲养者,甚至在一生的时间里,就大大地改变了他们的牛和绵羊品种。要充分理解他们所干的是些什麽,阅读若干关于这个问题的论文,和实际观察那些动物,几乎是必要的,饲养者习惯他说动物的体制好像是可塑性的东西,几乎可以随意塑造。如果有篇幅,我能从极其有才能的权威者的着作中引述许多关于这种效果的记载。尤亚特(Youatt)对农艺家们的工作,可能 比几乎任何别人更为通晓,而且他自己就是一位极优秀的动物鉴定者,他说选择的原理“可以使农学家不仅能够改变他的畜群性状,而且能够使它们发生完全的变化。选择是 魔术家的魔杖,用这只魔杖,可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维尔勋爵(Lord Somerville)谈到饲养者养羊的成就时,曾说∶“好像他们用粉笔在壁上画出了一个完美的形体,然後使它变成为活羊。”在撒克逊,选择原理对于美利奴羊(merino sheep)的重要性已被充分认识,以致人们把选择当做一种行业∶把绵羊放在 桌子上,研究它,就像鉴赏家鉴定绘画那样;在几个月期间内,一共举行三次,每次在绵羊身上都作出记号并进行分类,以便最後选择出最优良的,作为繁育之用。
    英国饲养者所得到的实际成就,可以从价格高昂的优良谱系的动物来证明;这些优良动物几乎被运送到世界各地去。这种改良,一般决不是由于不同品种的杂交;一切最 优秀的饲养者都强烈地反对这样的杂交,除了有时行于密切近似的亚品种之外。而且在杂交进行以後,严密的选择甚至比在普通场合更不可缺少。如果选择仅仅在于分离出某 些很独特的变种,使它繁殖,那末这一原理很明显地就几乎不值得注意了;但它的重要 性却在于使未经训练过的眼楮所绝对觉察不出的一些差异──我就觉察不出这些差异─ ─在若干连续世代里,向一个方向累积起来而产生出极大的效果。在一千人里不见得有一个具有准确的眼力和判断力,能成为一个卓越的饲养家。如果赋有此等品质,并且多年研究他的课题,同时以不屈不挠的耐性终生从事这一工作,他就会得到成功,而且能作出巨大改进;如果他一点也不具有这些品质,则必定要失败。很少人会立即相信,甚至要成为一个熟练的养鸽者,也必须有天赋的才能和多年的经验。
    园艺家也依据相同的原理;但植物比动物的变异常常更是突发的。没有人会假定我们最精选的生物,是从原始祖先由一次变异而产生的。在若干场合我们有正确的记录可做证明;如普通醋栗(mon gooseberry)的大小是逐渐增加的,就是一个很小的例证。 把今日的花同仅仅十年或三十年前所画的花相比较,我们就可看到花卉栽培家对许多花做出了可惊的改进。当一个植物的族一旦很好地固定下来以後,种籽繁育者并不是采选 那些最好的植株,而仅仅是巡视苗床,拨除那些“无赖汉”,他们把那些脱离固有标准型的植株叫做无赖汉。对于动物,事实也同样采用这种选择方法;无论何人,都不会这样粗心大意,用最劣的动物去进行繁殖。
    关于植物,还有另一种方法可以观察选择的累积效果──就是在花园里比较同种的不同变种的花所表现的多样性;在菜园里把植物的叶、荚、块睫或任何其他有价值部分,在与同一变种的花相比较时所表现的多样性;在果园里把同种的果实在与同种的一些变种的叶和花相比较时所表现的多样性。看看甘蓝的叶是何等相异,而花又是何等极其相 似;三色堇的花是何等相异,而叶又是何等相似;各类醋栗果实的大小、颜色、形状、茸毛是何等相异,而它们的花所表现的差异却极其微小。这并不是说在某一点上差异很 大的变种就在一切其他各点上就全无差异;我经过慎重观察之後才说这种情形是决无仅 有的。相关变异法则的重要性决不可忽视,它能保证某些变异的发生;但是,按照一般法则,我们无论对于叶、花还是对于果实的微小变异进行连续选择,就会产生出主要在 这些性状上有所差异的族,这是无可怀疑的。
    选择原理成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景,这种说法也许有人反对。 近年来对于选择的确比以前更加注意,并且关于这一问题,发表了许多论文,因而其成 果也相应地出得快而且重要。但是,要说这一原理是近代的发见,就未免与真实相距甚 远了。我可以引用古代着作中若干例证来说明那时已经认识了这一原理的充分重要性。在英国历史上的蒙昧未开化时代,常有精选的动物输入,并且制订过防止输出的法律;明令规定,马的体格在一定尺度之下就要加以消灭,这同艺园者拨除植物的“无赖汉”可以相比。我看到一部中国古代的百科全书清楚记载着选择原理。有些罗马古代着作家们已经拟定了明确的选择规则。从创世纪的记载里,可以清楚地知道在那样早的时期已 经注意到家养动物的颜色了。未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交,以改进 狗的品种,他们从前也曾这样做过,这可以在普利尼的文章里得到证实。南非洲的未开化人依据挽牛的颜色使它们交配,有些爱斯基摩人对于他们的驾乍狗也这样做。利文斯登(Livingstone)说,未曾与欧洲人接触过的非洲内地的黑人极重视优良的家畜。某些这种事实虽然并不表示真正的选择已在实行,但它们表示了在古代已经密切注意到家养动物的繁育,而且现今的最不开化的人也同样注意这一点,既然好品质和坏品质的遗传如此明显,要是对于动、植物的繁育还不加注意,那的确是一件奇怪的事了。
    无意识的选择
    日前,优秀的饲养者们都按照一种明确的目的,试图用有计画的选择来形成优于国内一切种类的新品系或亚品种。但是,为了我们的讨论目的,还有一种选择方式,或可称为无意识的选择,更为重要。每个人都想拥有最优良的个体动物并繁育它们,这就引 起了这种选择。例如,要养向导狗(pointer)的人自然会竭力搜求优良的狗,然後用他 自己拥有的最优良的狗进行繁育,但他并没有持久改变这一品种的要求或期待。然而,我们可以推论,如果把这一程序继续若干世纪,将会改进并且改变任何品种,正如贝克韦尔(Bakewell)、科林斯(collins)等等根据同样的程序,只是进行得更有计划些,便能在他们一生的时期内大大地改变了他们的牛的体型和品质。除非在很久以前,对问题中的品种就进行正确的计量或细心的描绘,以供比较,缓慢而不易觉察的变化就永远不能被辨识。然而,在某些情形下,同一品种的没有变化的或略有变化的个体生存在文明落後的地区也是有的,在那里品种是很少改进的。有理由相信,查理斯王的长耳猎狗自从那一朝代以来已经无意识地大大被改变了。某些极有才能的权威家相信,侦犬(se tter)直接来自长耳猎狗,大概是在徐徐改变中产生的。我们知道英国的向导狗在上一世纪内发生了重大变化,并且人们相信这种变化的发生主要是和猎狐狗(fox hound)杂 交所致;但是和我们的讨论有关系的是∶这种变化是无意识地、缓慢地进行着的,然而效果却非常显着,虽然以前的西班牙向导狗确实是从西班牙传来的,但博罗先生(MrBorrow)告诉我说,他没有看见过一只西班牙本地狗和我们的向导狗相像。
    经过同样的选择程序和细心的训练,英国赛跑马的体格和速度都已超过了亲种阿拉伯马,所以,依照古特坞赛马的规则,阿拉伯马的载重量被减轻了。斯潘塞勋爵和其他人曾经指出,英格兰的牛同先前养在这个国家的原种相比较,其重量和早熟性都大大增加了。把各种旧论文中论述不列颠、印度、波斯的传书鸽、翻飞鸽的过去和现在的状态 加以比较,我们便可以追踪出它们极缓慢地经过的各个阶段,通过这些阶段,而到达了和岩鸽如此大不相同的地步。
    尤亚特举了一个最好的例证说明一种选择过程的效果,这可以看作是无意识的选择,因为饲养者没有预期过的、或甚至没有希望过的结果产生了。这就是说,产生了两个不同的品系。尤亚特先生说,巴克利先生(MrBuckley)和伯吉斯先生(Mr。Burgess)所 养的两群莱斯特绵羊(Leicester sheep)“都是从贝克韦尔先生的原种纯正繁殖下来的, 论时间已在五十年以上。熟悉这一问题的任何人都完全不会怀疑,上述任何一个所有者曾在任何情况下把贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统搞乱,但是这二位先生的绵羊彼此间 的差异却如此之大,以致它们的外貌就像完全不同的变种。
    如果现在有一种未开化人,很野蛮,甚至从不考虑家养动物後代的遗传性状,然而当他们常常遇到饥谨或其他灾害时,他们还会把合乎任何特殊目的的特别对他们有用的动物小心地保存下来。这样选取出来的动物比起劣等动物一般都会留下更多的後代;所以这样,一种无意识的选择便在进行了。我们知道,甚至火地岛(Tierra del Fuego) 的未开化人也重视他们的动物,在饥荒的时候,他们甚至杀吃年老妇女,在他们看来,这些年老妇女的价值并不比狗高。
    在植物方面,通过最优良个体的偶然保存可以逐渐得到改进,不论它们在最初出现 时是否有足够的差异可被列入独特的变种。也不论是否由于杂交把两个或两个以上的物种或族混合在一起,都可以清楚地辨识出这种改进过程。我们现在所看到的诸如三色堇、蔷薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些变种,比起旧的变种或它们的亲种,在大小和美观方面都有所改进,从来没有人会期望从野生植株的种籽得到上等的三色堇或大理花。也没有人会期望从野生梨的种籽培育出上等软肉梨,即使他可能把野生的瘦弱梨苗培育成佳种,如果这梨苗本来是从栽培系统来的。在古代虽有梨的栽培,但据普利尼的描述看来,它们的果实品质是极劣的。我曾看到园艺着作中对于园艺者的惊人技巧表示惊叹,他们能从如此低劣的材料里产生出如此优秀的结果。不过这技术是简单的,就其 最终结果来说,几乎都是无意识地进行的。这就在于永远是把最有名的变种拿来栽培,播种它的种籽,当碰巧有稍微较好的变种出现时,便进行选择,并且这样继续进行下去。但是,我们的最优良果实在某种很小程度上虽然有赖于古代艺园者自然地进行选择和保 存他们所能寻得的最优良品种,然而他们在栽培那些可能得到的最好梨树时,却从未想到我们要吃到什麽样的优良果实。
    正如我所相信的,这样缓慢地和无意识地累积起来的大量变化,解释了以下的熟知事实∶即在许多情形下,我们对于花园和菜园里栽培悠久的植物,已无法辨认其野生原种。我们大多数的植物改进到或改变到现今于人类有用的标准需要数百年或数千年,因此我们就能理解为什麽无论澳大利亚、好望角或十分未开化人所居住的地方,都不能向 我们提供一种值得栽培的植物。拥有如此丰富物种的这些地区,并非由于奇异的偶然而没有任何有用植物的原种,只是因为该地植物还没有经过连续选择而得到改进,以达到像古文明国家的植物所获得的那样完善的程度。
    关于未开化人所养的家养动物,有一点不可忽略,就是它们至少在某些季节里,几乎经常要为自己的食物而进行斗争。在环境极其不同的两个地区,体质上或构造上微有差异的同种个体,在这一地区常常会比在另一地区生活得好些;这样,由于以後还要加 以更充分说明的“自然选择”的过程,便会形成两个亚品种。这种情形或者可以部分他 说明为什麽未开化人所养的变种,如某些着者说过的,比在文明国度里所养的变种,具 有更多的真种性状。
    根据上述人工选择所起的重要作用来看,即刻可以明了我们家养族的构造或习性为什麽会适应于人类的需要或爱好。我想,我们还能进一步理解,我们家养族为什麽会屡 屡出现畸形的性状,为什麽外部性状所表现的差异如此巨大,而相对地内部器官所表现的差异却如此微小。除了可以看得见的外部性状外,人类几乎不能选择、或只能极其困难地选择构造上的任何偏差;其实他们对内部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先在一定程度上向人类提供一些轻微变异,人类决不能进行选择。在一个人看到一只鸽子尾巴在某种轻微程度上已发育成异常状态。他不会试图育出一种扇尾鸽;在他看到一只鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前,他也不会试图育出一种突胸鸽;任何性状,在最初发现时愈畸形或愈异常,就愈能引起人的注意。但是,我毫不怀疑要用人类试图育 出扇尾鸽的这样说法,是完全不正确的。最初选择一只尾巴略大的鸽子的人;决不会梦 想到那只鸽子的後代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之後,会变成什麽样子。一切扇尾鸽的始祖恐怕只有略微展开的十四枝尾羽,就像今日的爪哇扇尾鸽那样,或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽。最初的突胸鸽嗉囊的膨 胀程度并不比今日浮羽鸽食管上部膨胀程度为大,而浮羽鸽的这种习性并不被一切养鸽者所注意,因为它不是这个品种的主要特点之一。
    不要以为只有某种构造上的大偏差才能引起养鸽者的注意,他能觉察极小的差异,而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇,即使是轻微的,也会予以重视。决不可用几个品种已经固定後的现今价值标准,去对以前同一物种诸个体的轻微差异所给予的价值进行判断。我们知道鸽现在还会发生许多轻微的变异,不过此等变异却被当作各品种的缺点、或离开完善标准的偏差而道舍弃。普通鹅没有产生过任何显着的变种;图卢兹(Toulouse)鹅和普通鹅只在颜色上有所不同,而且这种性状极不稳定,但近来却被当做不同品种在家禽展览会上展览了。
    这些观点,对于时常说起的──即我们几乎不知道任何家畜的起源或历史的说法,似乎可以给予解释了。但是实际上,一个品种好像语言里的一种方言一样,几乎无法说它有明确的起源。人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体,或者特别注意了他们的优良动物的交配,这样,便改进了它们,并且已改进的动物便慢慢地会传布到邻近的地方 去。但是它们很少有一定的名称,而且对于它们的价值也很少重视,所以它们的历史就要遭到忽视。当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改进的时候,它们将传布的更远,并且会被认为是特殊的和有价值的种类,在这时它们大概才开始得到一个地方名称。在半文明的国度里,交通还不太发达,新亚品种的传布过程是缓慢的,一旦有价值的各点被人认识後,我称之为无意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性,不论那特性是什麽;品种的盛衰依时尚而定,恐怕在某一时期养得多些,在另外时
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