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尽管侵犯行为对于人类个体的早期进化是适应的，并造成了有组织的侵犯——战争本身的进化，但这种进化的最终成果是由日益受理性控制的文化过程来决定的。原始人把世界简单地一分为二，不是敌人便是朋友。朋友来了热情接待，见到敌人刀剑相向。他们对于来自武断的边界之外的任何威胁都会作出迅速而深刻的情绪反应。随着王国与国家的建立，这种倾向组织化了。战争也就成了某些新社会的政策手段。不幸的是，运用战争手段最佳的社会，恰恰是最成功的社会。战争已进化为一种自催化的反应，任何人无力阻止它，因为单方面试图改变这一过程无异于自取灭亡。自然选择的这种模式已在整个社会水平上起作用。暴力行为的学习规则在人类千百万年的进化历史中似乎成了一种稳定的策略，因而能够为那些忠实地执行这种策略的人带来生物学上的好处。但是，暴力侵犯的规则已经过时了。我们已不再是以矛箭和石斧就能解决争端的原始人类。我们承认这些规则的过时并不等于是消除它们，我们只能围绕着它们走出自己的新路来。
《新的综合》
E。O。威尔逊著 李昆峰译
第六章 利他主义种种
基于亲族选择的纯粹无条件利他主义是人类文明的大敌。
——威尔逊
6…1 选择与行为
懂得了亲缘关系学说，又对侵犯行为有所了解之后，讨论利他主义行为就比较方便了。
根据进化论的原理，生物的一切特征都是自然选择造就的。正是在这个意义上，现代进化论者坚持认为自然选择具有创造力。是自然选择创造了千姿百态、无限多样的生命大千世界。动物的各种行为，无不是在不同的选择压力下形成的。选择可以在各种层次上起作用。当选择的单位是两个以上的世系群体时，称为群体选择；如果选择单位是许多群组，或是能影响其亲属的个体时，即为亲族选择（亲缘选择）。在更高的层次水平上，以整个繁殖群为选择单位，使得具有不同类型的基因型的群 组在不同程度上消亡，称之为同生群（ deme ）间的选择。图 6…1 就是这种选择水平发展的模型。要探讨 利他主义行为，就不能离开这些不同的选择模式。根据亲缘关系学说，我们不难想象这种情况：
在群体之内由亲族关系连成个体关系网。这些有亲缘关系的个体互相协作，或把利他主义的便利给予其他的成员，从而在整体上提高了网中成员的平均基因适应能力。有的时候，利他行为的代价是降低了某些成员的个体适应能力。基本上是个体以从整体上有利于群组的方式来行动，同时与其他群组保持联系。群体中亲族关系网造成的福利提高就是亲族选择。各种选择方式，包括亲族选择、群体选择和同生群选择，只有数量上的不同，本质上并无差异。
个体与个体之间的行为通常有几种情况。当一个个体以牺牲自己的适应来增加、促进和提高另一个个体的适应时，那就是利他主义行为。亲代对子代的普遍自我牺牲现象当然是利他主义的行为，但要记住的是，后代的存活量（数量和质量）正是个体适应住的衡量标准，为远亲所作的牺牲称之为利他主义那是较好理解的。当一个个体为另一个完全陌生的个体作出克已的牺牲时，就是彻底的利他主义行为，是“高尚”的行为。与此相反的行为，即用降低其他个体的适应来提高自己的适应，就是自私自利的行为。自私行为不可能得到普遍赞扬，但是尚可理解。然而，还有一种行为似乎没有什么合理的动机：为了降低别的个体的适应，自己一无所获，甚至会降低自己的适应。这种行为被称之为怨恨行为。看来怨恨行为只是为了行为者发泄心头之恨，得到一种心理满足。
6…2 行为模式
图 6…2 是由一个人及其兄弟代表的行为关系网 简化模式示意图。如果是个利他主义者，就会为其兄弟的利益作出某些牺牲。他必须放弃一定的自身利益，如让出对食物或庇护所的需要、延迟婚配、在危险面前挺身向前，等等。从纯粹的进化观点来看，这些利他行为的重要结果是损失了基因适应能力 ——缩短了生命周期，或留下更少的后代，或二者均有。这会导致下一代中利他主义的减少。但是别忘了，他的兄弟的基因中，有一半是和他的基因相同的。即使在极端的情况下利他者没能留下后代，但是他的利他行为使其兄弟的基因在下一代中加倍、甚至更多，实际上等于增加了利他基因，使利他基因在后代中得以表达。他的兄弟所具有的许多同类基因会强化利他主义行为。在这种情况下，广泛的适应力完全取决于那个受益的兄弟的贡献，但它足以在群体中传播利他主义基因，从而使利他主义行为得以进化。这种解释读者已不会陌生了，这正是亲缘关系学说的内容，因此这个模型可以解释所有受利他主义影响的亲族关系。
按照这同一个模型，还可以探讨自私自利的进化。表面看来，自私基因似乎在任何程度上都能在下一代中提高自私个体的基因频率。其实不然，因为受到损害的亲族把自私个体的基因也丧失了。这就给自私行为划定了限度，使之不能无限夸大；过分了就会危及自身利益。
至于怨恨行为，如果能增加广泛适应能力的话、也会得到进化。但是行为者必须能够区别亲属和非亲属，否则怨恨行为的基因很可能“自杀”而被自然选择淘汰掉。只有怨恨行为者使其亲属所得之利足以补偿他自己的损失，有利于怨恨行为的基周才会在群体中存在。这就解释了为什么人类社会中真正的怨恨行为司空见惯。无疑，只有人类才对血缘世系有敏感的意识和清楚的判断，从而能够避免对自己的亲属行使怨恨行为，变相自杀。当然，人类还具有玩弄阴谋诡计的智慧，为了亲属的利益损害别人，即使自己胃着风险也会这样干。这是用不着举例的。
6…3 互惠利他主义
群组选择理论已给利他主义赋予了最为良好的 意愿。把利他主义看成是 DNA 通过亲族网加强自 己的机制。自然选择的理论进一步扩展到特里弗斯称之为互惠利他主义的复杂关系之中。特里弗斯所提供的范式，是人类的乐善好施行为。一个人掉进水里了，另外一个人跳下去奋不顾身地抢救。而这两人可能毫不相干，甚至以前互不相识。人们认为这种反应是“纯粹”利他主义的。然而人们会看到，乐善好施者从自己的行为中还是颇有收获的。假设在得不到援救的情况下，落水者彼淹死的可能 性是 1 ／ 2 ，而援救者也彼淹死的可能住是 1 ／ 20 ； 再假定援救者被淹死，落水者也难逃一死，而援救者活着则落水者总能得救。那么，在这种情况下， 死亡的可能性就由 1 ／ 2 换成了 1 ／ 20 的一倍（援救者也可能淹死）即 1 ／ 10 了。如果遇险者和援救者的 位置有朝一日来个对换，那么对他们两个人来说，充当这种角色就都是有利的。从群体的角度看，这是大有遗传适应的价值的。互换实际上增加了个人的适应力，所以并不是纯粹的利他主义行为。
乐善好施模型还有一个矛盾之处：为什么被援救的个体要去互换呢？为什么不当骗子？答案是：在社会中个体及其行为要由其他人来鉴定，即使在纯粹进化适应的意义上对骗子也不容情。
特里弗斯颇首技巧地把他的遗传模型与人类大多数微妙的行为联系起来。例如，侵犯性的道德性惩戒把想当骗子的人限制在一定范围之内——其作用并不比说教家对信徒的喋喋不休更小，暗示互惠的优点、自以为公正善良、感思以及同情加强了认可利他行为的可能住。
6…4 动物中的利他主义
人类行为充满了与遗传理论相一致的互惠利他卜主义，但是动物行为似乎并不如此。这可能与动物中关系不够持久，有关个体的记忆不够可靠有关。让我们以现有的理论来估计一下动物中的利他行为。通过家族水平上的选择演化，在社会住昆虫中有许多利他主义行为的例子。大多数自蚁和蚂蚁的兵蚁，基本功能限于群落的防卫。通常兵蚁对刺激的反应比其他成员要慢一些，但是一旦兵蚁开始反应，就会把自己置身于最大的危险之中。例如，当蚁房壁被打破时，工蚁纷纷逃到深处藏起来，而兵蚁则争先恐后地涌出来，在破口处转来转去，作出侵略性的姿态。社会性蜜蜂和黄蜂可以为轻微的挑衅而献出自己的生命。
尽管脊椎动物中很少有社会性昆虫的自杀式献身方式，但许多动物为了保卫自己的亲属而把自己置身危险之中。在狒狒群中占统治地位的雄性（又称甲雄，意即一群体中地位最高的雄住），当群体其他成员觅食的时候会把自己置身于一个暴露的地方，以便观察动静。如果有捕食动物或竞争性群体接近，它就狂叫报警，也可能以威吓的姿态向入侵者冲去，其它的雄性也许会跟它一起冲（但也有人揭露，一旦出现危险，如遇到豹子，“成年雄狒狒总是第一个逃之夭夭”）。群体后退的时候，甲雄会在后面掩护。象疡香牛、糜鹿、斑马、纰角鹿等有蹄类动物，成年动物把自己置于捕食者与幼年动物之间。当雄性带领家眷时，充当着保卫者的角色；在其他情况下，雌住进行保卫工作。用亲缘选择的理论很容易解释这类行为。占统治地位的雄性所保卫的几乎都是它的后代，至少也是其近亲。在鸟类中，双亲为了保卫自己的后代，在捕食者面前进行迷惑性错乱表演，这种表演的目的是吸引捕食者的注意，并把捕食者从鸟蛋或雏鸟那里引走。各种鸟都有自己的圈套，有的从事表演飞行，有的装成小鸟，最多的是装着受了伤，或是装成有病的样子。例如，当入侵者来临时，母夜鹰有意识地飞到入侵者跟前（要离开它的巢一段距离），不 是垂下翅膀，就是展开翅膀（见图 6…3 ），作出 易被捕获的姿态把敌人引走。这种“调虎离山之计”无疑是要冒一定风险的。
除了简单地暴露之外，还有其他的方式可使防卫者生命历险。如果一个防卫者要想给同伴报警，就把注意力引向了自己，从而冒更大的风险。在社会性昆虫中，报警是一种直接的利他主义行为。在许多物种里面报警都与自杀性攻击行为密切联系在一起。即使昆虫在飞行逃跑中释放警告激素或发出警告声，也会把入侵者引向自己。许多小鸟发现敌人（夜鹰、枭等等）威胁着它们的邻居时，也都会用多种方式报警。它们为什么要自我麻烦？既然已发现了危险为什么还要警告其他鸟儿？看起来报警呼叫是利他主义行为。它源出于亲族选择：不仅配偶与后代，而且远亲也会受益于报警行为。
在动物中，为了其他个体的生殖而减少自己生殖的现象是广泛存在的，这种现象为亲缘选择提供了最有力的简捷证据。通常，社会住昆虫在这方面是最为鲜明的例子。在白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂之中，存在着一个为数众多的不育阶层，它们的基本功能是增加王后（一般是它们的母亲）的产卵，并抚养王后的子女（通常是它们的兄弟或姐妹）。 “帮助者”的情况在鸟类中也很常见。在红松鸡、澳大利亚兰鹤鹤、美洲社鹃等鸟类中，都有些“帮助者”在帮其他同伴抚养后代。具有典型性的帮助是成年的子代提供给亲代的。美洲有一种丛林樫鸟，当雏鸟成熟后，并不自己建巢生育，而是要先帮着自己的父母抚养小弟妹一段时间。不过帮助者并不管建巢和孵化的事，只是喂养小鸟，保卫家园，抵抗捕食者等等。
除了自杀之外，再没有比放弃食物更利他的行为了。在社会性昆虫中，有许多把自己的食物让给同伴的例子。成年非洲猎狗中也有利他的食物分享行为：有的外出捕猎，有的在洞里留下照料幼小，回来后食物共享。利他性的食物分享在类人猿中也存在着，黑猩猩就成功地互相乞讨食物。对敌手的容忍可成为一种利他主义行为。动物同种之间的战斗具有典型的仪式性。斗败者认输撤离，胜利者不会去伤害对方。在动物决斗中很少有致命现象出现，这是为什么呢？除了我们在上一章中讨论的机制外，人们还有些其他见解。有一种解释认为，这种怜悯对物种有好处，因为这样可以保持本物种最大数量的健康、未受伤的个体。另一种假说认为，战斗中的礼仪化是亲族选择的结果：需要赢得战斗的胜利，同时又要保住共同分载的基因。还有一种解释认为礼仪化的战斗是纯粹个体选择的结果。因为当一个动物被其对手伤害之后，存在着另一种逐步升级的战斗。但这种形式没有得到进化。
尽管群组选择的理论尚不完善，但是它为理解社会行为及其最动荡的性质提供了见解。最重要的是，它预言了既爱又恨的矛盾心理是社会性生物的一种生活方式。谈到公正善良，个体被迫在不可调合的忠诚之间作出不完善的选择一在其自身、家族、部落，和其他选择单位的“权力”与“义务”之间作出选择，而其中每个单位在进化中都有自己的荣誉法典。因此，人的精神处于不断的混乱之中就没什么可奇怪的了。
如果社会生物学与神经生理学结合起来，或许能把古老的宗教观点改造成伦理学进化起源的一种精确解释，从而得以知道在特定的时代我们作出这种选择而不是那种选择的原因。这种理解能否产生行为的规则尚不得而知。目前，或许建立一条从动物行为到人类社会行为的线索就足够了。
6…5 人类的利他主义
人类利他主义看来是有缺点的。这主要是指人类利他主义牺牲的目的在于使一个群体比其他群体更发达兴旺。不求回报的慷慨是人类最罕见和最珍视的行为，微妙而又不容易定义。它似乎也是一种高级的选择模式，受到礼仪与环境的包围，得到奖章和激情演说的赞誉。奖赏的目的在于藉此创造利他主义，促使别人表现利他主义。人类使真正的利他主义神圣化了。在第一次世界大战和第二次世界大战期间，美国国会最高荣誉勋章都给了一些不寻常的人，以身体压住爆炸的手榴弹来掩护同伴的人，在战斗中冒死救助别人的人；以及作出其他丧失自己生命而有利他人的行动的人。这些人都是舍生忘死的英雄。在生与死的关头，为了战斗的胜利，为同伴、战友的安全，毅然决然地选择自己的死亡。英烈悲壮的利他主义牺牲都是勇敢的最终表现，显然应当得到最高荣誉。但这些人在拼命的瞬间脑子里想的是些什么呢？这仍然是个谜。个人的虚荣心和自豪感在这种场合总是重要的因素。詹姆斯·琼斯在《二次大战》一书中说：“纯粹的战斗激情经常使得一个人自愿去死，而没有这种激情他可能会畏缩不前。”
动物中也存在着利他主义——不是为了自己的后代，而是为了本物种的其他成员。这种自我牺牲的本领并非意味着有什么神性或超自然的地方，我们所寻求的是更合理的生物学解释。那么立刻就会出现一个根本的问题：牺牲了的英雄没有后代。如果自我牺牲的后果是断子绝孙，那么造成英雄的基因就会逐渐在群体中消失。一种狭隘的自然选择判断会作出这样的预测：由于受自私基因支配的人在群体中必定超过利他基因支配的人，所以在许多代之后，自私基因将会盛行起来，而群体就难于作出利他反应了。
那么利他主义如何能保持下去呢？在社会性昆虫中，这是不成问题的。自然选择已扩大到把亲族选择包括在内的程度。而牺牲者本身就是不育的，其本身的存在不是为了别的，仅仅是为双亲服务，为了让双亲生育更多的姐妹。
很自然，人们会提出这样的问题：是否能通过自然选择使人类中的利他主义得以进化？这可以看看实际情况：人类的历史上，在大部分时间里，主要的社会单位都是直接的家庭和密切的亲属关系网。直到现在为止，关系的远近、财产占有权和继承权的大小，也完全是按照亲缘关系来决定的。这在全世界都是统一的标准。这种优越的内聚力以及对亲属的细致认定，由于高级智慧而得以完善。所以亲族选择在人类一直是更有力量的一种进化因素。和其他哺乳动物相比，这一点尤为明显。
当然，人类利他行为的形式和强度在很大程度上是由文化决定的。人类的社会进化显然更有文化性而不是遗传性。但关键是所有的人类社会所强有力地表现出来的潜在情绪还是通过基因进化的。社会生生物学的假说并不能解释人类社会之间的差异，但是它可以解释为什么人类不同于其他哺乳动物，以及为什么在一个很窄的方面（即亲缘选择占重要�