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博物学者经常谈起头颅是由变形的椎骨形成的；螃蟹的颚是由变形的腿形成的；花 的雄蕊和雌蕊是由变形的叶形成的；但是正如赫胥黎教授所说的，在大多数情形里，更正确地说，头颅和椎骨、颚和腿等等，并不是一种构造从规存的另一种构造变形而成，而是它们都从某种共同的、比较简单的原始构造变成的。但是，大多数的博物学者只在 比喻的意义上应用这种语言；他们决不是意味着在生物由来的悠久过程中，任何种类的 原始器官──在一个例子中是椎骨，在另一例子中是腿──曾经实际上转化成头颅或颚。 可是这种现象的发生看来是如此可信，以致博物学者几乎不可避免地要使用含有这种清 晰意义的语言。按照本书所主张的观点，这种语言确实可以使用，而且以下不可思议的 事实就可以部分地得到解释，例如螃蟹的颚，如果确实从真实的虽然极简单的腿变形而 成，那麽它们所保持的无数性状大概是通过遗传而保存下来的。
发生和胚胎学
在整个博物学中这是一个最重要的学科。每一个人都熟悉昆虫变态一般是由少数几 个阶段突然地完成的；但是实际上却有无数的、逐渐的、虽然是隐蔽的转化过程。如芦 伯克爵士所阐明的，某种蜉蝣类昆虫（Chioeon）在发生过程中要蜕皮二十次以上，每一 次蜕皮都要发生一定量的变异；在这个例子里，我们看到变态的动作是以原始的、逐渐 的方式来完成的。许多昆虫，特别是某些甲壳类向我们阐明，在发生过程中所完成的构 造变化是多麽奇异。然而这类变化在某些下等动物的所谓世代交替里达到了最高峰。例 如，有一项奇异的事实，即一种精致的分枝的珊瑚形动物，长着水螅体（polypi），并且固着在海底的岩石上，它首先由芽生，然後由横向分裂，产生出漂浮的巨大水母群；于是这些水母产生卵，从卵孵化出浮游的极微小动物，它们附着在岩石上，发育成分枝 的珊瑚形动物；这样一直无止境地循环下去。认为世代交替过程和通常的变态过程基本 上是同一的信念，已被瓦格纳的发见大大地加强了；他发见一种蚊即瘿蚊（Cecidomyia） 的幼虫或蛆由无性生殖产生出其他的幼虫，这些其他的幼虫最後发育成成熟的雄虫和雌 虫，再以通常的方式由卵繁殖它们的种类。
值得注意的是，当瓦格纳的杰出发见最初宣布的时候，人们问我，对于这种蚊的幼 虫获得无性生殖的能力，应当如何解释呢？只要这种情形是唯一的一个，那就提不出任 何解答。但是格里姆（Grimm）曾阐明，另一种蚊，即摇蚊（Chironomus），几乎以同样 的方式进行生殖，并且他相信这种方法常常见于这一目。退蚊有这种能力的是蛹，而不 是幼虫；格里姆进一步阐明，这个例子在某种程度上“把瘿蚊与介壳虫科（Coccidae） 的单性生殖联系起来”；──单性生殖这术语意味着介壳虫科的成熟的雌者不必与雄者 交配就能产生出能育的卵。现在知道，几个纲的某些动物在异常早的龄期就有通常生殖 的能力；我们只要由逐渐的步骤把单性生殖推到愈来愈早的龄期，──摇蚊所表示的正 是中间阶段，即蛹的阶段──或者就能解释疫瘿的奇异的情形了。
已经讲过，同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全相似，在成体状态中才变得大 不相同，并且用于大不相同的目的。同样地，也曾阐明，同一纲的最不相同的物种的胚 胎一般是密切相似的，但当充分发育以後，却变得大不相似。要证明最後提到的这一事 实，没有比冯贝尔的叙述更好的了∶他说，“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类，大概也包 括龟类在内的胚胎，在它们最早的状态中，整个的以及它们各部分的发育方式，都彼此 非常相似；它们是这样的相似，事实上我们只能从它们的大小上来区别这些胚胎。我有 两种浸在酒精里的小胚胎，我忘记把它们的名称贴上，现在我就完全说不出它们属于哪 一纲了。它们可能是蜥蜴或小鸟，或者是很幼小的哺乳动物，这些动物的头和躯干的形 成方式是如此完全相似。可是这些胚胎还没有四肢。但是，甚至在发育的最早阶段如果 有四肢存在，我们也不能知道什麽，因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚，与人的手 和脚一样，都是从同一基本类型中发生出来的。”大多数甲壳类的幼体，在发育的相应阶段中，彼此密切相似，不管成体可能变得怎样不同；许多的其他动物，也是这样。胚 胎类似的法则有时直到相当迟的年齿还保持着痕迹∶例如，同一属以及近似属的鸟在幼 体的羽毛上往往彼此相似；如我们在鸽类的幼体中所看到的斑点羽毛，就是这样。在猫 族里，大部分物种在长成时都具有条纹或斑点；狮子和美洲狮（puma）的幼兽也都有清 楚易辨的条纹或斑点。我们在植物中也可以偶然的看到同类的事，不过为数不多；例如，金雀花（ulex）的初叶以及假叶金合欢属（Phyllodineous aca…cias）的初叶，都像豆 科植物的通常叶子，是羽状或分裂状的。
同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的各点，往往与它们的生存条件 没有直接关系。比方说，在脊椎动物的胚胎中，鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造， 我们不能设想，这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、在巢里孵化出来的 鸟卵、在水中的蛙卵所处在的相似生活条件有关系。我们没有理由相信这样的关系，就 橡我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨是与相似的生活条件有 关系。没有人会设想幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。
可是，在胚胎生涯中的任何阶段，如果一种动物是活动的，而且必须为自己找寻食 物，情形就有所不同了。活动的时期可以发生在生命中的较早期或较晚期；但是不管它 发生在什麽时期，则幼体对于生活条件的适应，就会与成体动物一样的完善和美妙。这 是以怎样重要的方式实行的，最近卢伯克爵士已经很好地说明了，他是依据它们的生活 习性论述很不相同的“目”内某些昆虫的幼虫的密切相似性以及同一“目”的其他昆虫 的幼虫的不相似性来说明的。由于这类的适应，近似动物的幼体的相似性有时就大为不 明；特别是在发育的不同阶段中发生分工现象时，尤其如此；例如同一幼体在某一阶段 必须找寻食物，在另一阶段必须找寻附着的地方。甚至可以举出这样的例子，即近似物 种或物种群的幼体彼此之间的差异要大于成体。可是，在大多数情形下，虽然是活动的 幼体，也还或多或少密切地遵循着胚胎相似的一般法则。蔓足类提供了一个这类的良好 例子；甚至声名赫赫的居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类∶但是只要看一下幼虫，就 会毫无错误地知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要部分也是这样，即有柄蔓足类和无柄 蔓足类虽然在外表上大不相同，可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很少。
胚胎在发育过程中，其体制也一般有所提高；虽然我知道几乎不可能清楚地确定什 麽是比较高级的体制，什麽是比较低级的体制，但是我还要使用这个说法。大概没有人 会反对蝴蝶比毛虫更为高级，可是，在某些情形里，成体动物在等级上必须被认为低于 幼虫，如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类∶在第一阶段中的幼虫有三对 运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴，它们用嘴大量捕食，因为它们要大大增加体 积。在第二阶段中，相当于蝶类的蛹期，它们有六对构造精致的游泳腿，一对巨大的复 眼和极端复杂的触角；但是它们都有一个闭合的不完全的嘴，不能吃东西∶它们的这一 阶段的职务就是用它们很发达的感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适 宜的地点，以便附着在上面，而进行它们的最後变态，变态完成之後，它们便永远定居 不移动了∶于是它们的腿转化成把握器官；它们重新得到一个结构很好的嘴；但是触角 没有了，它们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最後完成的状态中， 把蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些属里， 幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体，还可以发育成我所谓的补雄体（plement al males）；後者的发育确实是退步了，因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异，所以我们容易把这种差异看 做是生长上的必然事情，但是，例如，关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍，在它的任何部分可 以判别时，为什麽它们的所有部分不立刻显示出适当的比例，是没有什麽理由可说的。 在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中，情形就是这样的，胚胎不管在哪一时期 都与成体没有多大差异∶例如欧文曾就乌贼的情形指出，“没有变态；头足类的性状远 在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有 固有的形状，而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大 的变化。还有，蜘蛛几乎没有经过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的 阶段，不管它们是活动的和适应于各种不同习性的也好，或者因处于适宜的养料之中或 受到亲体的哺育而不活动的也好；但是在某些少数情形里，例如蚜虫，如果我们注意一 下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图，我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何 痕迹。
有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如，根据米勒所完成的卓越发见，某些 虾形的甲壳类（与对虾属＇Penoeus〕相近似）首先出现的是简单的无节幼体（nauplius …form）啤，接着经过两次或多次水蚤期（zoea…stages），再经过糠虾期（mysis一stage），终于获得了它们的成体的构造∶在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目（malaco stracan）里，现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来，虽然许多是以水 蚤出现的；尽管如此，米勒还举出一些理由来支持他的信念，即如果没有发育上的抑制， 一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。 那麽，我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢？──即胚胎和成体之间在构造上虽然 不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异；──同一个体胚胎的最後变得很不相同的 并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的；──同一纲里最不相同物种的胚胎或 幼体普通是类似的，但不必都如此；──胚胎在卵中或子宫中的时候，往往保存有在生 命的那个时期或较後时期对自己并没有什麽用处的构造；另一方面，必须为自己的需要 而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的；──最後，某些幼体在体制的等级上 高于它们将要发育成的成体，我相信对于所有这些事实可做如下的解释。
也许因为畸形在很早期影响胚胎，所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定 在同等的早期内出现。在这方面，我们没有证据，而我们所有的证据确实都在相反一面 的；因为大家都知道，牛、马和各种玩赏动物（fancyanimals）的饲育者在动物出生後 的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什麽优点或缺点。我们对于自己的孩子也 清楚地看到这种情形；我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的，或者将一定会有什麽 样容貌。问题不在于每一变异在生命的什麽时期发生，而是在于什麽时期可以表现出效 果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于，并且我相信往往作用于亲体的一方或双方。值得注意的是，只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内，或者只要它受到 亲体的营养和保护，那麽它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的， 对于它都无关紧要。例如，对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟，只要它由亲体哺育， 无论它在幼小时是否具有这种形状的椽，是无关紧要的。
在第一章中，我曾经叙述过一种变异不论在什麽年龄首先出现于亲代，这种变异就 有在後代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现；例如，蚕蛾 在幼虫、茧或蛹的状态时的特点∶或者，牛在充分长成角时的特点，就是这样。但是，就我们所知道的，最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期，同样有在後代和亲代的 相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的，并且我能举出变异（就这字 的最广义来说）的若干例外，这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。
这两个原理，即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时期遗传 的，我相信，这解释了上述胚胎学上一切主要事实。但是首先让我们在家养变种中看一 看少数相似的事实。某些作者曾经写论文讨论过“狗”，他们主张，长躯猎狗和逗牛狗 虽然如此不同，可是实际上它们都是密切近似的变种，都是从同一个野生种传下来的； 因此我非常想知道它们的幼狗究有多大差异∶饲养者告诉我，幼狗之间的差异和亲代之 间的差异完全一样，根据眼楮的判断，这似乎是对的；但在实际测计老狗和六日龄的幼 狗时，我发见幼狗并没有获得它们比例差异的全量。还有，人们又告诉我拉车马和赛跑 马──这几乎是完全在家养状况下由选择形成的品种──的小马之间的差异与充分成长 的马一样；但是把赛跑马和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之後，我发 见情形并非如此。
因为我们有确实的证据可以证明，鸽的品种是从单独一野生种传下来的，所以我对 孵化後十二小时以内的雏鸽进行了比较；我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、 排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽，仔细地测计了（但这里不拟举出具体的材料）喙的比 例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中，有一些当成 长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的方式而彼此不同，以致它们如果见 于自然状况下，一定会被列为不同的属。但是把这几个品种的雏鸟排成一列时，虽然它 们的大多数刚能够被区别开，可是在上述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无 比地少了。差异的某些特点──例如嘴的阔度──在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是 关于这一法则有一个显着的例外，囵为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样 的比例，而与野生岩鸽和其他品种的雏鸟有所不同。
上述两个原理说明了这些事实。饲养者们在狗、马、鸽等近乎成长的时期选择它们 并进行繁育∶他们并不关心所需要的性质是生活的较早期或较晚期获得的，只要充分成 长的动物能够具有它们就可以了。刚才所举的例子，特别是鸽的例子，阐明了由人工选 择所累积起来的而且给予他的品种以价值的那些表现特征的差异，一般并不出现在生活 的很早期，而且这些性状也不是在相应的很早期遗传的。但是少短面翻飞鸽的例子，即 刚生下十二小时就具有它的固有性状，证明这不是普遍的规律；因为在这里，表现特征 的差异或者必须出现在比一般更早的时期，或者如果不是这样，这种差异必须不是在相 应的龄期遗传的，而是在较早的龄期遗传的。
现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类的一个 群，它们从某一古代类型传下来，并且通过自然选择为着适应不同的习性发生了变异。 于是，由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄期发生的，而且是在 相应的龄期得到遗传的，所以幼体将很少发生变异，并且它们之间的相似远比成体之间 的相似更加密切，──正如我们在鸽的品种中所看到的那样。我们可以把这观点引伸到 大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢，遥远的祖先曾经一度把它当作腿用，可以 在悠久的变异过程中，在某一类後代中变得适应于作手用；但是按照上述两个原理，前 肢在这几个类型的胚胎中不会有大的变异；虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很大。不管长久连续的使用或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什麽样 的影响，主要是在或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时，才对它 发生作用；这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给後代，这样，幼体各部分 的�