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对系统产生作用的选择压力，推动该系统发展的方向。中断平衡
生物进化通常不像过去某些专家所想像的那样，以一种大致上均匀的速率发生，而是常常显示出“中断平衡”（punctuatedequilibrium）现象，在很长一段时间内，物种（和更高级的种类或类群，比如属、科，等等）至少在表型方面相对来说维持不变，然后在某段短时间内发生比较急剧的变化。斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）在与同事尼尔斯·艾尔德里奇（Niles El…dredge）一起发表的专题文章中提出了这一观点，他后来还在一些很受人欢迎的文章与书中花了大量的笔墨描述这种中断平衡。是什么导致了那些平衡中断时比较急剧的变化呢？一般认为与此有关的机制可分为各种不同的类型。其中一种包括物理化学环境的改变，有时这是一种普遍流传的变化。在大约6500 万年以前的白垩纪末期，至少有一个非常重大的物体同地球发生过碰撞，那次碰撞导致了尤卡坦（Yucatán）半岛边缘巨大的契克休鲁布（Chicxulub）坑。由碰撞引起的大气成分变化促使白垩纪毁灭，在那次毁灭中，大型恐龙与其他许多生命形式一起灭绝了。早在几亿年以前的寒武纪时期，产生了大量小的适于生存的生态环境，并被填充了新的生命形式（就像一项新的流行技术导致无数个就业机会一样）。新的生命形式创造更多新的小生态环境，如此往复下去。一些进化理论家试图将那种多样性的急剧扩张同大气中氧气的增加联系起来，但这一假说如今并没有被广泛地接受。
可能打断表观进化平衡的另一种剧变主要是生物学方面的。这时自然环境不必发生戏剧性的突然变化，而是基因组随时间逐渐地发生变化，但这种变化对表型的生存能力并无很大的影响。作为这种“漂变”过程的结果，一个物种的基因群可能向着一个不稳定情形发展，在这种不稳定的情形下，相当细微的基因变化可使表型发生根本性改变。可能在某个特定时期，生态群落中一定数量的物种都在趋近于那种不稳定状态，从而为那些最终导致一个或更多生物的重大表型发生突变，创造了成熟的时机。那些变化可能引发一系列连锁变迁，在这些变迁中，一些生物变得更加成功，而另一些生物则灭绝了。整个生态群落发生了变化，出现了新的小生态环境。进而，这种大激变使得邻近群落也发生变化，比如新的动物迁徙到那儿，并与已有的物种进行成功的竞争。一个暂时的表观平衡被打断了。关口事件
在物理化学环境未发生根本性变化的情况下，特别富有戏剧性的生物学事件，有时是中断平衡中决定性的原因。乔治·马森大学（George MasonUniversity）和圣菲研究所的哈诺德·莫洛惠兹指出了那些开辟出可能的全新范围的突破性事件或关口事件（gateway events）的重大意义，这里所说的新范围有时涉及到高级组织或高等功能。哈诺德尤其强调哪些情况下只存在或几乎只存在这些关口事件，以及什么情形中还与生物化学变化有关。首先，他概括了在生命史前时期的化学进化过程中发生的、导致地球生命产生的几种可能的化学关口。那些关口包括：1．导致利用阳光的能量代谢，并进而使一种能将某一部分物质（诸如后来被称为细胞的一部分物质）孤立起来的膜的形成成为可能的事件；2．为酮酸到氨基酸的变迁，进而到蛋白质产生提供催化剂的事件；3．导致称作二硝基杂环的分子形成，进而使DNA 组分核苷酸形成，因而使基因组、生物图式或信息包的存在成为可能的事件。
在所有这些情形中，哈诺德强调了关口的狭窄性。通常只有少数特殊的化学反应才有可能开辟出新的范围；有时这种情形只与一个反应有关（这些反应的特殊性并不意味着它们未必确实——即使是一个唯一的反应也可能很容易地发生）。
在作为所有现在生物之祖先的生命形式产生之后，生物进化过程中依然发生类似的关口事件。许多那样的事件导致了新级别组织的产生。例子之一是真核生物的进化，这是一种其细胞中拥有真正的核（包含主要的遗传物质）及其他一些“细胞器”（or…ganelles）——线粒体或叶绿体的生物。许多研究者认为，另外一些原始生物向单细胞真核生物的转变，是通过合并其他生物而实现的，被合并的生物成为内共生体（意思是，它们在前者内部继续生存，从而与细胞形成共生），并进而进化成细胞器。
另一个例子是类动物单细胞真核生物（也许是真正动物的祖先）的进化。科学家认为，首先是类植物真核生物发生进化，它们每个都能进行光合作用，不但形成了细胞膜，而且在膜外形成了由纤维素组成的细胞壁。（膜的形成需要一种生物化学的突发变化，需要固醇的形成，后者与胆固醇及人类性激素有关。）然后，通过进一步的进化形成了这样的生物，它们只有细胞膜而没有细胞壁，因此也就不需要进行光合作用，而以摄取进行光合作用的植物为生。这种能力的出现是后来形成真正动物的关键。另一个生物化学变革——将细胞联合起来的胶（glue）的出现，使得从单细胞生物向多细胞生物的进化成为可能，也许是通过集聚的方式进行的。哈诺德·莫洛惠兹及其他一些人认为，至少在很多情况下，在经历了一系列早期变化之后，由一次或几次突变所引起的基因组中的微小变化，可以引发一起关口事件，从而引发作为打破进化平衡相对稳定性的主要事件的几场革命之一。进入由关口事件所开创的领域时，生物获得了新的有重大意义的规律性，使其复杂性上升到一个更高的层次。如地震（或地球与太阳系中其他物体之间的碰撞）那样的自然破坏一样，这些事件既可视为具有重要意义的单个事件，也可视为某些分布尾端的一些非常事件，这个分布由一些规模大都小得多的事件构成。通过集聚形成更高级的组织
在生态团体、经济或社会的进化过程中，复杂性增加的机会不断上升，如生物进化过程一样，并使得最大复杂性呈不断增加的趋势。最有意思的那些复杂性增加涉及到从低级组织向高级组织变迁的进化，这种进化主要是通过形成复合结构来实现的，比如从单细胞生物到多细胞植物与动物的进化。
人类的一个家族或一个群体可以形成一个部落。一定数量的人可以通过合资成立一个商业公司来谋生。1291 年，3 个州联合成立了瑞士同盟国，之后不久又有第四个州加入，同盟国后来演变成了现代的瑞士联邦。13 个北美殖民地组成了一个合众国，然后，通过1787 年批准的一个宪法又变成为称作美国的联邦共和国。通过合作产生集合体可以非常有效。虽然图式之间进行竞争是复杂适应系统的一个特征，但系统自身则可能在彼此相互作用的基础上陷入竞争与协作的混合状态之中。对复杂适应系统来说，共同组成一个同样也可具有复杂适应系统功能的集体，常常是有益的。例如当个人或公司在经济中运作时，为了促进全社团利益，而由一个政府来对它们进行调节。图式的协作
即便是在众多的图式当中，伴随有协作的竞争有时不仅可能，而且非常有利。例如，在理论领域中，彼此竞争的概念并不总是互相排斥的，有时几个观点的综合比其中任何单个观点都更接近真理。然而一个特定理论观念的提倡者，常常能够通过声称他们的观点完全正确或全新，其他与之竞争的观点是错误的，应该抛弃，从而在学术生涯获得荣耀或其他回报。在一些领域及某些情况下，这种方式可能行得通。可是大多数情况下这是倾向于妨碍达到预期目的的。例如，在考古学及人类学的某些部分，人们对文化特征的传播性与独立发明性之间存在着激烈的争议。可是，两者似乎明显地同时存在。零在印度的发明（并通过阿尔…花拉子模的工作传入欧洲）看来极有可能与中美洲零的发明（比如，古典玛雅人所使用的零）没有联系。如果曾经存在过某种方式的接触，那么为什么在前哥伦布时期的新大陆几乎完全没有轮子（据我所知，它只是在墨西哥生产的少数玩具上出现过），而在旧大陆却已存在了相当长的时间呢？这怎么解释呢？弓箭看来是从北美传入中美的，而许多其他文化成就，比如玉蜀黍的培育，是以相反的方向传播的。面对这些，学者们怎么还能彼此指责为传播主义者或反传播主义者呢？一些文化人类学家喜欢为部落习俗提出生态和经济方面的理论解释，
这些解释初看起来可能显得很主观或是非理性的。他们所做的实际上是一件很有价值的工作，但有时他们接着又嘲笑这样一种观点，即非理性与主观选择在信仰系统和社会行为模式方面起着重要的作用。这无疑走得太远，一个合理的观点应将生态和经济决定论与部落图式的不可预测性行为协调起来。例如，某个特殊的禁食令，比如说禁止猎食一种鹿（okapi），对于一个人群的营养需要及猎鹿所需要的人力，与在周围森林的生态背景中繁殖其他食物相比而言可能是合理的。然而，这种限制也可能是由于早先将这种鹿当作部落图腾的原因，或者两种理由都存在。那么，坚持说其中一个观点永远正确难道是明智之举吗？
圣菲研究所的一个长处在于，它营造了这样一种学术气氛，学者们和科学家们都能为同伴的观点所吸引，并致力于将那些观点调和起来，而且只要有可能，就想方设法从中创立一种有益的综合理论。这种和谐性甚至胜过在他们自己研究所里的情形。有一次，好几位来自同一个大学同一个系的教授参加了研究所的讨论会，结果他们发现，在圣菲他们能够积极地讨论一些在自己学校时只能引起争执的问题。
在生物进化中，与图式间协作联系最密切的可能是有性生殖的遗传学，其中亲本生物的基因型在子代中被杂合起来。我们后面将要讨论有性生殖的问题，不过首先还是让我们先进一步探讨一下向较大复杂性发展的趋势问题。存在一个指向较大复杂性的驱动力吗？
我们已经看到，生物进化的动力学可能相当复杂。然而它常常被人们描绘得非常简单。更复杂形式的出现有时被误以为是通向某种完善形式的稳定进展，而后者可能被认为是特创的物种，或甚至是特创的种类或种属。幸而，那种态度正日趋衰微，如今更多可能的是将进化看作一个过程，而非将它视作是一种目的论的、通向某个终点的方式。然而，即便是现在，而且即便是在一些生物学家之中，关于生物进化内部固有一个指向复杂性的“驱动力”的观点，在一定程度上仍然存在。我们已经看到，实际上所发生的事情往往更微妙一些。进化一步一步地进行，在每一步中，复杂性要么增加，要么减小，但它对全部现有生物的效果是其最大复杂性有随时间增大的趋势。一个类似的过程会在一个不断变富的社团中发生，即，尽管收入的范围不断变宽，从而最大的家庭收入趋向于不断增加，但每一单个的家庭可能感到他们的收入或增加或减少，或维持不变。
如果我们忽略增加的复杂性给物种带来的任何好处，那么我们可以将不断变化的复杂性的分布，看作是一种传播。这种传播可通过一条线上的“随机游动”来例示。许多跳蚤从同一个点开始，不断地随机跳跃，每次跳过同样的距离，要么跳离初始点，要么跳向初始点（当然开始时都是跳离初始点）。在此后的任何时刻，将有一个或更多的跳蚤跳高起始点的距离最远。跳离距离最大的跳蚤可能不断发生变化，究竟某个时刻是哪些跳蚤距离最远，自然取决于哪些跳离初始点的净步数恰巧最多。随着时间的推移，任何一个跳蚤跳离初始点的最大距离趋向于不断增加。如图16—1所示，随着跳蚤向越来越大的距离扩散（diffusion），跳蚤距初始点的距离分布也扩展开来。v朝向更高的最大有效复杂性的运动，尤其是对星系那样的非适应系统来说，可能是通过一种与扩散相似的方式来进行的。但在诸如生物进化的复杂适应系统中，常常是由于某些情况下选择压力对较高复杂性有利的原因。这种情形下，作为随时间而变化的复杂性分布，将在形状上不同于随机游动的分布图。虽然仍没有理由相信存在一种稳定的驱动力，使生物朝更复杂的方向进展，但对较大复杂性有利的选择压力却常常是强大的。描述那些对复杂性极其有利的系统与环境，对我们来说是一个重要的智力挑战。
生物进化过程中的关口事件通常使复杂性大大增加，并创造出具有重要意义的有利条件。决定性关口的打开导致小生态环境爆发式地形成，而小生态环境的填充可能看起来很像是由一种指向更大复杂性的驱动力所致。
既然人类是地球生物进化史上最复杂的生物，那么，我们一些人将整个进化过程看作是为有智力的人的出现铺路也就可以理解了。即使这个观点只是愚蠢的人类中心主义，但其中至少有一点还是说得过去的，即生物进化的作用在我们这里中止了，或至少现在暂时停滞了。我们对生物圈的影响如此深远，而且我们改变生命（不仅仅是通过像驯狗这种古老而缓慢的方式，而且以遗传工程那样的现代方法来进行）的能力不久之后将非常之巨大，以至于地球上未来的生命确确实实将在很大程度上依赖于我们这个人种所作出的决定性选择。除非发生大规模抵制技术（由于有非常庞大的人口需要生存而难以实现），或大多数人类种族的自我毁灭（伴以向野蛮状态的返祖），否则，不管是好事还是坏事，在可预见的将来，自然生物进化的作用将让位于人类文化及它的进化。生态群落的多样性
不幸的是，人类的知识、理解力及创造力需要经历相当长的时间，才能赶得上——如果它们能赶上的话——历经数十亿年生物进化而获得的“聪明”。不光是单个生物进化出它们自己独特的、错综复杂的模式和生活方式，而且，生态群落中大量物种的相互作用在长时期内也经历了微妙的相互调节。
各种不同的群落各由一组特定物种组成，这些物种随地球区域的不同而不同，在同一区域里，又随自然环境的不同而不同。在陆地上，生态群落的特征随诸如纬度、떽雨及其在一年中的分布、温度及其变化模式等等之类因素的不同而不同。物种分布与地域差别有关，后者在很多情况下受数百万年中大陆的漂移运动与古代迁徙及疏散等偶然事件的影响。因而，即便都是在热带，不同的森林之间仍存在很大的差别。并非所有热带森林都像过去某些送给新闻机构发表的消息所描绘的那样，都是低地雨林。有一些是低地干旱森林，另有一些是山地云林，等等。而且，你还可以区分出数百种不同的雨林，它们包含着大为不同的动、植物。例如在巴西，既有树种随区域的不同而不同的广袤的亚马逊低地雨林，也有大不相同的、现已缩减为原来很小一部分的大西洋雨林。在它的南端，大西洋森林融合到巴拉圭的阿尔托帕拉那（Alto Paraná）森林和阿根廷米西奥内斯（Misiones）省的热带森林之中。亚马逊森林日趋严重的毁坏现象已经引起了广泛的关注，尽管它的大部分仍然存在（不幸的是它有时处于一种退化状态，只是在空中看来不易察觉），不过保护大西洋森林的剩余部分更为紧迫。
同样，不同的沙漠也彼此有别。在纳米比亚的纳米比沙漠中，大部分的动植物都不同于非洲另一端撒哈拉沙漠中的动植物，也不同于马达加斯加南部灌丛沙漠中的动植物。
加利福尼亚南部的莫哈维（Mojave）沙漠和科罗拉多沙漠彼此大为不同，而它们与其他如以色列的内盖夫（Negev）沙漠又都没有很多共同的物种（但是要注意，著名的以色列仙人掌萨巴拉是从墨西哥和加利福尼亚引进的）。到科罗拉多沙漠和内盖夫沙漠游览时，粗一看来，它们在植物外观方面有着许多相似之处，但那种相似性大都不能归因于物种之间的亲近关系，而应归因于进化趋同作用，这种作用是相似的选择压力运作的结果。同样，东非干旱高原的大戟属植物类似于新大陆的仙人掌，也只是由于它们适应于相似的气候；它们属于不同的科别。由于进化，对于一个生物群落在一组给定条件下生活的问题，在地球的不同区域产生了许多不同但很相似的解答。
面对自然群落如此广博的多样性，人类拥有足够的集体智慧来作出正确的策略选择吗？在作为一个物种进化到足够成熟以至能自如地应用之前，我们能够获得实现巨大变化的能力吗？生物学的适应性概念
由许多复杂个体所组成