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的机能有显著的影响。心理现象,特别是情绪活动,同内分
泌的活动有密切关系。
第二节 刺 激 过 程
作用于有机体感受器的事物叫做刺激物。刺激物施于感
受器的影响叫做刺激作用,或简称刺激。由刺激物的作用引
起感受器产生相应变化的整个过程,叫做刺激过程。
有机体的一切反射活动,都是从刺激物对感受器的作用
开始的。没有刺激作用就没有反映,就没有心理现象。例如
感觉这种最基本的心理现象,就是刺激物引起有机体分析器
活动的结果。列宁说:〃物质作用于我们的感觉器官而引起感
①
觉。〃
所以,心理的生理机制的第一个问题,是物质对感受器
的作用问题,即刺激过程问题。
由于种系的发展,有机体的分析器在结构上和机能上日
趋完善。在分析器的外周末端形成特殊的感受器,以接受刺
①
《列宁全集》第14卷,人民出版社1957年版,第44—45页。
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激物的作用。谢切诺夫把感受器称为〃我们认识世界的工
具〃。
感受器经常处在运动着的物质的影响之下,有的来自有
机体的外部,有的来自内部。这些直接引起有机体相应的反
射活动的物质的变化或运动,是反射活动的最初动因。
在正常的情况下,并不是一切物质的变化和运动都能够
有效地作用于感受器,引起反射活动。例如声波不能对味蕾
发生刺激作用,光不能对耳的科蒂器官产生影响。某些物质
的运动和变化能够有效地作用于某一感受器,引起有机体的
一定反射性变化,但不一定能够使有机体产生感觉。所以引
起明显的心理现象的物质的运动和变化,范围还要更小。这
是因为每种感受器各具有对刺激作用的特定的选择性。在种
系演化过程中,有机体的各个分析器越来越专门化了,它们
的外周感受器只能有选择地接受某一特定物质运动形式的作
用,只能接受适合于它的刺激物的作用。眼只能接受光的刺
激,耳只能接受声波的作用。而且这些能产生作用的特定刺
激物,也只限于一定的范围。对人来说,光波的有效范围为
760—400毫微米,可听声波为16—20,000赫 (秒周)。
刺激物除了在性质上必须适合于感受器以外,还需要达
到一定的强度,经过一定的持续作用的时间,才可能对感受
器施加足够的能量,引起它的变化,发生反射。有机体反射
活动的强度,在一定程度上跟刺激作用的强度有关。
感受器中接受刺激作用的机构,是它的对于刺激物有高
度敏感性的感觉细胞。刺激物就以机械的、化学的或其它的
物质运动形式对这些细胞发生作用。某些刺激物是直接作用
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于感觉细胞的,如空气中的化学物质直接接触鼻腔内嗅感觉
区的嗅觉纤毛,引起嗅觉。另一些刺激则需要通过感受器某
些装置的媒介才能达到感觉细胞。如光波首先通过眼球的折
光系统,才能达到网膜的圆锥细胞和圆柱细胞,引起视觉。
当刺激物作用于感觉细胞的时候,在感觉细胞内部立即
产生物理的和化学的变化,也就是发生了运动形式的转化。这
种由刺激引起的感觉细胞中的物理变化和化学变化,是刺激
过程的第一个阶段。
例如,天色光线照射于眼的网膜,圆柱细胞外段所含的视紫
红质便发生分解,成为全反- 视黄醛和视蛋白。光刺激停止作用
以后,分解物质又经过一系列的生物化学过程而合成视紫红质,
使圆柱细胞能够继续接受光的刺激作用。这是刺激引起感受器产
生化学变化的例子。听感受器中的耳蜗,具有微音器的效应。当
它接受声波刺激的时候,就产生跟声波的频率和波形相一致的电
位变化。这种电位变化如果经过电学仪器的放大,可以引入扩音
器中,复现出跟刺激物相似的声音。这是感受器在刺激物的作用
下产生物理变化的例子。
刺激过程的这个阶段的特点,是感受器的变化和刺激作
用特点的高度的一致性。但是感受器的变化和刺激作用间的
关系不是固定不变的。随着刺激作用的延续,在一定时期内
感受器本身可能发生某种变化,这种关系也就会有所改变。
无色光线开始作用于网膜,就使圆柱细胞中的感光物质——
视紫红质—— 开始分解为全反- 视黄醛和视蛋白,视紫红质相对
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减少,感受器内的光化学变化就相应地降低,导致网膜对光感受
性的相应降低。这种事实是视觉适应现象的物质根据之一。这是
感受器变化跟刺激特点间的关系发生改变的例子。
感觉细胞中所发生的物理变化和化学变化,又激动分析
器的外周神经末梢,产生神经冲动。这是刺激过程的第二阶
段。这时,物质的运动又由一种形式转化为另一种形式,即
转化为神经活动。在感受器受到刺激的时候,可以在它的传
入神经上记录电位变化。神经冲动沿着传入神经到中枢神经
系统,才使有机体反射活动的中间环节和终未环节得以实现。
感觉细胞变化所引起的感觉神经的变化,是跟感觉细胞
的变化相应的。但两者是不同的物质运动形式。
声波刺激引起的耳蜗电位变化,潜伏期极短 (小于0.1毫
秒),没有不应期,也没有后电位,而且不受有机体的机能状态的
影响。这是一种物理现象。而由听感觉细胞变化所引起的听神经
纤维的电位变化则不同,它的潜伏期较长(0.7毫秒左右),有不
应期和后电位,受有机体的机能状态的影响。这是神经的动作电
位,是一种生物电变化。
在网膜受到光刺激的时候,描绘网膜电变化的网膜电图和视
神经的电活动之间,也表现出相应性和差异。网膜组织共分十层。
科学上迄今还不能肯定网膜电图是网膜的哪一层或哪几层的电
位变化。一般认为它是许多细胞协同活动的结果。其中自然也包
含感觉细胞的电变化。视神经细胞的电活动最多只是网膜电图的
一种组成成分。它跟网膜电图间的差异,在一定程度上仍然可以
反映刺激过程的两个阶段的不同。如果对动物的网膜进行闪光刺
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激,同时记录网膜电图和视神经的动作电位,可以清楚地看出两
者的一致性和差别。
分析器的传入神经纤维是跟感受器的感觉细胞相连接
的。所以产生动作电位的神经纤维的数量,就直接跟接受刺
激的感觉细胞的数量相应。由于作用于感觉细胞的刺激物强
弱和持续时间不同,感觉细胞的变化就有不同,由感觉细胞
变化引起的神经冲动因此也有不同。这样,刺激物的多样性,
就会在分析器传入神经冲动的多样性中反映出来,并且作为
特殊信息而传到中枢神经系统,使中枢神经系统能够实现对
刺激物的精细分析和综合。例如单根视神经纤维在感受器接
受光刺激时所产生的电效应潜伏期和放电频率,既决定于光
刺激的强度,也决定于光刺激持续作用的时间。这就是说,视
神经纤维的动作电流既反映刺激作用的强弱,也反映着刺激
作用的久暂。
由此可见,当刺激物作用于感受器的时候,就立即产生
物质运动形式的一系列复杂的变化。刺激过程在实质上就是
物质运动形式的转化过程。在这种过程中,刺激物的能量,如
声波的机械能、嗅觉和味觉刺激物的化学能等,转化为神经
活动的能量。所以感受器实质上是一种能量的转化器。
这种物质运动形式转化的过程虽然是复杂的,但是刺激
作用和神经过程之间,始终保持着对应的关系。因此,中枢
神经系统能够获得关于刺激物的正确的信息,心里活动能够
正确地反映物质世界。
刺激物的作用是有机体反射活动的始动因素,即发动反
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射活动的因素,它决定着反射的性质。另一方面,有些外界
刺激虽然不一定是反射的始动因素,或者不决定反射的性质,
但仍是有机体进行正常活动所必需的。没有这些刺激物的断
续的、经常的作用,中枢神经系统就不能保持进行正常活动
所必需的兴奋水平,因而不能完成它的正常工作。
在实验室里,切断所有外围感受器的神经通路的狗,由于丧
失了对外界刺激的感受能力,几乎无时不在睡眠。可见刺激作用
对于高级神经活动的进行是非常必要的。
在临床上也看到人类高级神经活动的类似情况。丧失大多数
感受器的感受能力的人,就经常处在睡眠状态中,只有对他仅余
的感受器给予适当的刺激,才能够使他苏醒。
有机体的活动所需要的能量,是有机体本身的物质代谢
作用所供应的。事实上,在有机体进行反射活动的时候,所
耗费的能量往往比刺激物施加在感受器上的能量大许多倍。
但是这种能量是在刺激物的影响下适当地释放出来供应有机
体相应活动的需要的。这种情况跟收音机的情况有相似之处。
收音机的能量的供应者是它的电源,但是只有在外来电磁波
的影响下,电源的能量才实际用于收音的工作。
感受器接受刺激的过程不是一个被动的过程。感受器的
机能受到中枢神经系统通过传出神经纤维而进行的调节。例
如,眼球折光系统和瞳孔随光线强弱而产生的变化,一般的
对外界刺激物的定向反射、防御反射和感受器的适应现象,以
及对事物的注视、观察或者倾听某种外来的声音等等,都是
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在中枢神经系统、特别是大脑皮层的调节下许多感受器和效
应器官协同的反射活动。
第三节 中枢神经过程
反射的中间环节依从于中枢神经系统活动的规律,特别
是它的高级部分的活动即高级神经活动的规律。
人和高等动物的大脑两半球皮层和皮层下部位,是高级
神经活动的器官。中枢神经系统的这些部分,特别是大脑皮
层,实现着使有机体跟周围环境保持最精细的平衡的机能。大
脑皮层的活动是心理现象的最主要的生理机制。
一 基本神经过程及其运动规律
兴奋和抑制是神经活动的两个基本过程。任何神经活动,
都是这两个对立面的统一。
兴奋过程是跟有机体某种活动的发动或者加强相联系
的。例如,延髓和桥脑中控制唾液反射的中枢,在味感受器
受到刺激时就兴奋起来,引起唾液腺的分泌活动,或加强它
的分泌活动。与此相反,抑制过程是跟有机体某种活动的停
止或减弱相联系的。如唾液反射中枢抑制过程发展的时候,唾
液的分泌就降低或停止。
两种基本神经过程在一定的条件下可以相互转化。在一
些情况下,兴奋过程会转为抑制过程。例如当刺激物过于强
烈或者持续作用的时间过久的时候,兴奋过程过于强烈,超
过神经细胞的兴奋性的限度,就会引起抑制过程的发展。这
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是一种无条件性的抑制,叫做超限抑制。它的作用是使神经
中枢不致因过度兴奋而受损伤,是神经中枢自动保护的一种
方式,所以又叫做保护抑制。在另一些情况下,抑制过程也
会转为兴奋过程。例如在实验室中用一个抑制性刺激物持续
地长久地刺激动物,到了一定时期,就会引起动物神经中枢
的爆发性兴奋,表现为阳性反射活动的突然发生。
不应当把抑制过程简单地理解为神经组织的安静状态。
抑制和兴奋一样,也是一种积极的过程。中枢神经系统对于
有机体活动的一切调节,都是兴奋和抑制积极参与的结果。例
如支配某一肢体的屈肌和伸肌的中枢,当其中一个处于兴奋
状态时,另一个则处于抑制状态,从而使屈肌和伸肌产生颉
颃性的活动,保证肢体的正常运动机能。即使同一个神经中
枢,也往往同时有两种基本神经过程协同活动。同时存在的
两个过程的相对关系,决定着所支配的活动的强度 (如某一
肌肉收缩的程度,唾液分泌的多寡等)。
每种神经过程除在一定条件下可以转化为另一种过程以
外,在同一神经点上还可以通过累积而加强。两种神经过程
在同一神经点上相遇也可以互相抵消,互相协调。
在正常的情况下,刺激物所引起的中枢神经过程的性质
是同刺激物的性质相应的。例如阴性条件刺激物一般会引起
抑制过程,阳性条件刺激物一般会引起兴奋过程,从而分别
表现为有机体的阴性和阳性的条件反射。中枢神经过程的强
度也在一定程度上依存于刺激物的强度。较强或较弱的刺激
物分别引起较强或较弱的神经过程,产生较强或较弱的反射
活动。刺激强度同反射强度间的这种关系,叫做反射的强度
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规律。
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在中枢神经系统发生机能紊乱时,中枢神经过程同刺激物之
间的上述关系就发生变化,出现不同的时相状态。一种情况是强
的刺激物和弱的刺激物都引起同等强度的反射,但是阳性和阴性
刺激仍然分别引起阳性和阴性反射。这种情况叫做均等相。另一
种情况是虽然阳性和阴性刺激仍分别引起阳性和阴性反射,但是
较强的阳性刺激物所引起的反射反而比较弱的刺激物所引起的
更小。这种情况叫做反常相。第三种情况叫做超反常相。这时,阳
性刺激物引起阴性反射,而阴性刺激物则引起阳性反射。一般认
为,这三种不同的时相状态是中枢神经系统机能紊乱的不同程度
的标志。临床上的许多变态的心里现象,是与有关神经中枢的时
相状态相联系的。
中枢神经系统的两种神经过程无时不在进行着规律性的
运动。基本神经过程运动的一种形式是扩散和集中。
在任何时候,兴奋和抑制都不会停滞不动而局限在原来
发生的那一点上。它们会向其邻近部分传布开来,使这些部
分也出现同样的过程。这种现象叫作扩散。跟扩散相反的过
程叫做集中,如神经过程在初期的扩散之后,又向原来发生
的区域聚集。在神经过程扩散所及的区域内,一般离它原来
发生的那一点越远,在强度上就表现越弱。扩散的范围、扩
散和集中的速度,都依存于许多的条件,如所发生的神经过
程的强度和皮层的机能状态;皮层的两种基本神经过程在强
度上的相互关系等。某一反射活动在重复训练的过程中,与
之相应的中枢神经过程扩散的范围就愈小,愈趋向于集中。
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在实验室内建立动物条件反射的过程中,可以看到由神经过
程的扩散和集中而产生的许多现象。例如用500赫的音调跟食物
相结合来建立条件反射,在实验的最初阶段,许多其它的音调同
样可以引起动物的食物条件反射,只不过它们跟500赫的音调差
别越大,所能引起的反射就越小。这是因为由500赫音调引起的
大脑皮层的兴奋向其他点扩散,使这些皮层点也跟食物反射联系
起来。这种现象叫做条件反射的初期泛化。随着实验的继续进行,
其它音调所引起的食物反射就逐渐受到抑制,按次消失。消失的
次序是从跟500赫音调差别大的音调开始,逐步及于跟500赫相
接近的音调。这是500赫音调引起的兴奋在训练过程中逐步集中
的结果。这种现象,叫做条件反射的分化。
泛化和分化都对有机体的生存具有积极的意义。由于泛化,
在外界刺激物不恒定的情况下有机体仍能作出应有的反应;由于
分化,有机体才能更精确地反映客观现实。
条件反射的泛化和分化过程在人的活动中也是经常发生的。
例如在初学一种精细的技能的时候,往往会带有许多不必要的动
作,只是在训练过程中才能逐步精确地掌握这种技能。在生理机
制上,前者同泛化有关,后者则同分化有关。
基本神经过程运动的另一种形式是相互诱导。
当某一种基本神经过程发生在大脑皮层的某一点的时
候,跟这一点接连的区域就发生相反的神经过程。这种现象
叫做同时诱导。同时诱导可以发生在皮层各点之间,也可以
发生在各个区域之间,或者皮层和皮层下部位之间。当皮层
上某一点或某一区域的一种神经过程停止以后,在该点或该
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区域内也可能继而�