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到大脑皮层。即使是最简单的无条件反射,它的反射弧的中
间部分也有上行的分枝,把神经冲动传到大脑皮层的相应部
位,在那里形成所谓无条件反射的皮层代表区域。
这样,大脑皮层接受有机体各个部分传来的神经冲动,从
而对有机体内外的刺激进行精细的分析和综合。另一方面,沿
着下行神经通路,起自大脑皮层的神经冲动,又传达到中枢
神经系统的比较低级的各个部分,分别经由传出神经而调节
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效应器官的活动。因此,反射弧的中间部分就具有高度的可
塑性和复杂性。在整个反射活动中,亦即在有机体对客观刺
激的分析和综合中,在有机体的行为调节中,大脑皮层起着
主要的作用,它的活动在心理的生理机制中占着首要的地位。
正是在这里产生心理现象,体现着〃脑是思惟的器官〃,而思
惟是〃脑的机能〃。
人进行心理活动的时候,大脑皮层发生着复杂的活动。这
种活动的一些情况可以在脑电图中表现出来大脑皮层受到损
伤的时候,也可以发生脑电图的改变。这就使得医学部门能
够利用脑电图来诊断皮层的损伤部位。
人的某些心理现象跟大脑皮层特定区域的机能有对应的
关系。当皮层的一定部位受到损伤的时候,就会产生某种心
理活动的障碍。例如,顶叶下部跟颞叶、枕叶邻接的地方受
了损伤,书写活动就会发生困难。额叶某些部分受了损伤,人
就不能很好地根据言语信号来调节运动。如果损伤的是左半
球上颞回后三分之一的区域,辨别语音就会发生困难,因而
不能理解别人所说的话。在左半球的下额回还有一个特殊的
区域,叫做布罗卡区,这个区受到了损坏,人就不能说出复
杂的语言,不能说出他所想说的东西。
说明大脑皮层对心理现象的首要作用,并不意味着可以
贬低大脑皮层以下的中枢神经系统各部分以及反射弧的传入
和传出部分在反射活动中的重要意义。这些部分的机能对于
有机体正常地完成一切外部运动和调节内部状态都是非常必
要的。也只有通过这些部分,大脑皮层才能跟外在世界和有
机体的内部环境发生联系。大脑皮层本身还必须依赖它们的
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活动,才能保持一定的机能状态,进行正常的活动。
整个中枢神经系统各部分活动的整体性,还表现在它们
的机能的相互影响上。例如当有机体受到对它非常重要的刺
激物的持续作用时,相应的神经中枢就发生相当稳定的、集
中的兴奋中心,形成优势兴奋中心。优势兴奋中心是影响其
它神经中枢活动的一个因素,它会把传到其它中枢的神经兴
奋吸引过来,从而抑制其它中枢接受刺激作用、进入通常的
活动状态和产生反应的可能性。这样,当某一神经中枢存在
着优势兴奋中心的时候,其它中枢就进入相对的抑制状态。这
是中枢神经系统活动的一个基本原则,叫做优势原则。无条
件反射和条件反射都遵循着这个原则。某些心理现象,例如
注意,在生理机制上就是同这种现象有关的。
三 反射弧的构成
反射弧的神经通路包括三个基本组成部分,即传入神经、
中枢间的神经联系和传出神经。但是,在实际活动中,反射
弧的构成是很复杂的。
反射弧不是一条单一的神经通路。有机体感受器受到刺
激时引起的神经冲动至少沿着两种途径传导。这就是特殊传
入通路和非特殊传入通路。
每一感受器和跟它相连的传入神经,加上传入神经所达
到的大脑皮层区域,合称为分析器,大脑皮层是一个〃分析
器的总体〃。分析器内由感受器一直到大脑皮层相应区域的神
经通路是传递分析器所接受的特殊信息的,所以叫做特殊传
入通路。各分析器通向大脑皮层的特殊传入通路总称为特殊
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传入系统。
例如视分析器的特殊传入通路,是从网膜开始,经过双级细
胞和神经节细胞通向外膝状体(特殊感觉核,低级感觉中枢),经
过一次转接,再达到大脑皮层枕叶的第四层细胞 (高级感觉中
枢)。关于外界视觉刺激物的信息,是沿着这条通路传导的。
从感受器开始的传入神经在经过脑干各段的时候,都有
旁枝分出进入网状结构。神经冲动达到脑干,一方面继续沿
着特殊通路传达到大脑皮层,一方面沿着这种旁枝进入网状
结构,再经过由网状结构通向大脑皮层的上行神经纤维传达
到大脑皮层。这一条通路和特殊通路不同,不是传递分析器
的特殊信息,而是把神经冲动传达到大脑皮层的广大区域,分
布于皮层的所有各层,由此对皮层的机能状态产生广泛的影
响。所以叫做非特殊传入通路。所有非特殊传入通路总称为
非特殊传入系统。
网状结构的神经核不限于接受某一特定感受器的神经冲动。
它的各个单位,可以接受来源不同的多种神经冲动,在它的神经
元中发生不同神经冲动的聚合。这种聚合虽然不是漫无限制的,
但是具有很广泛的性质。各种神经冲动传达到网状结构的时候,
就失去了特殊性。
由中枢神经系统高级部分发出的传出神经通路,也是双
重性的。例如,由大脑皮层运动区贝兹细胞发出的下行神经
纤维,到达延髓后,先后经过交叉,转到有机体的对侧一面,
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再继续下行,跟脊髓前角细胞相连 (属锥体通路)由前角细
胞再发出传出神经通达有机体的骨胳肌,就引起有机体的相
应运动。与此同时,还有由皮层通向网状结构的下行神经纤
维,把神经冲动传达到网状结构;再由网状结构发出的下行
神经纤维跟脊髓的前角细胞相连,把神经冲动传达到前角细
胞(属锥体外通路)。沿着后面这条通路传递的神经冲动并不
直接通过前角细胞而发动有机体的运动,它只是调节前角细
胞的机能状态,由此影响到肌肉的活动。
对于正常的心理活动,反射弧的两条途径都是非常必要
的。只有在特殊和非特殊传入系统协同活动的情况下,才会
产生心理现象;网状结构的下行系统损伤,也会导致有机体
效应活动的紊乱。
反射弧也不是一个由感受器开始到效应器终止的单向的
通路。在一个反射活动中,在反射弧的各个阶段,实际上都
有神经冲动的往复传递。
分析器本身是按传入和传出的原则构成的。分析器大脑
皮层部分的上层细胞接受传入神经冲动,而下层细胞则和分
析器外周部分的调节有关。在各个分析器中,有传入神经通
路把来自感受器的信息传到大脑皮层,也有从中枢通向感受
器的传出神经纤维,形成分析器的〃返回联系〃。中枢神经系
统通过这种返回联系,调节着感受器的机能。所以当有机体
感知外界现实时,在反射活动的开始部分不仅有从感受器到
神经中枢的神经冲动,也有从中枢到感受器的神经冲动;感
受器不仅接受刺激物的作用,也作为效应器官而工作着。
从大脑皮层到感受器也有两种传出通路。一条通路由皮
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层循分析器的特殊通路通向感受器;另一条通路则经过网状
结构通向感受器。这就是说,在特殊通路和非特殊通路上都
有返回联系。
在反射活动中,从感受器直到大脑皮层的传入传出现象
在每一个水平上都存在着。它既发生在感受器和低级神经中
枢之间,也发生在低级中枢和大脑皮层之间。
例如在视分析器内,网膜的机能既受着来自经由外膝状
体的神经冲动的调节,也受着来自经由网状结构的神经冲动
的调节。外膝状体和网状结构都对网膜的反射活动发生着影
响。
在离网膜盲点3厘米处用微电极刺激家兔的视神经,网膜的
神经节细胞上就发生电位变化,表现为滞后一定时间才出现的锋
形电位。这种现象是由视神经内的传出神经纤维所引起的。
由网状结构通向网膜的神经冲动,对网膜的感性受有显著的
影响。例如以2.7勒的光刺激猫的眼球,可以引起网膜产生电位
变化。用电流刺激中脑网状结构以后,同一光刺激引起网膜在一
秒钟内的放电次数就发生改变,改变的大小随对网状结构的电刺
激的强度而异。
在大脑皮层和低级神经中枢之间,除前面谈到的皮层和
网状结构有上行和下行神经纤维相通可以往返传递神经冲动
以外,皮层和特殊感觉神经核 (低级感觉中枢)也是按传入
传出的原则沟通的。据我国生理学家的实验观察,从感受器
传入的神经冲动沿特殊通路传到丘脑的低级感觉中枢,再向
上传到大脑皮层;接着又会由皮层向下传到丘脑。神经冲动
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可以这样上下循环多次,然后渐次停止。这种现象叫做〃反
响效应〃,它的传递途径就叫〃反响回路〃。
据我国生理学者用猫和恒河猴所作的实验,给予动物某个感
受器一个极短暂的刺激,可以引起分析器皮层部分产生3—15个
时距相等的重复电位变化。各个分析器都可以产生这种现象,只
是重复放电的颇率随分析器不同而略有不同。放电的频率会受到
动物被麻醉的情况的影响,但是跟刺激的强度没有依存关系,在
分析器的丘脑部分,也可以用同样的刺激引起跟皮层部分相似的
重复电位变化。如果把分析器皮层部分切除,或者割断皮层和丘
脑间的神经通路,在丘脑部分的重复电位变化就会消失。进一步
的实验表明,在分析器皮层某点上由声音刺激引起的这种重复放
电现象,也可以由对皮层邻近部分的电刺激引起。但是在破坏内
膝状体或切断听觉的皮层投射纤维,对皮层的电刺激就不再引起
重复放电现象。在这种重复电位变化的过程中,有机体没有出现
明显的肌肉或腺体活动,但是皮层对刺激的反应性会发生改变,
这可能会使随后的感觉神经冲动得到加强或受到抑制。这种重复
电位变化可以使刺激的作用在中枢神经系统内延续到刺激时间
的好几千倍长,因此据推测它可能是感受刺激所引起的主观映象
形成和保持的基本生理基础,而反响效应是心理过程的生理基础
的重要事实。
神经冲动由中枢神经系统传到效应器官,引起效应活动。
效应的过程和效应的结果,又都形成对有机体的刺激物,引
起传入神经冲动。例如有机体对外界的刺激作运动性回答的
时候,就产生动觉刺激;运动的结果,也会形成对其他感受
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器的刺激。这种由效应活动所引起的传入冲动叫做〃返回传
入〃(反馈)。中枢神经系统根据返回传入,对效应器官进行
调节。
由于分析器内的返回联系,有机体感知外界现实的过程
也就不是机械的被动的过程,而是积极的反映过程;由于效
应器官的返回传入有机体才能主动控制自己的活动。
四 内分泌腺和神经- 体液调节
有机体内有一些腺体,各分泌一种特殊的化学物质。这
些分泌物不是通过导管进入有机体内的某些管腔或者流出皮
肤表面,而是由腺体内的细胞直接渗透到血液或淋巴中去,从
而传布到整个有机体。这种腺体叫做内分泌腺,它们所分泌
的物质称为内分泌素或激素。
每种激素对于有机体的机能具有特定的调节作用,这种
调节作用一般不象神经冲动的调节作用那样迅速和精确,但
是比较持久。整个有机体的正常活动和内分泌腺的机能有一
定的依存关系。如果某种内分泌腺的活动失调,发生机能不
足或机能亢进,有机体的反射活动就会相应地发生变化,心
理现象也出现相应的变化。
由于各种激素的作用不同,各内分泌腺在心理的生理机
制中有不同的意义。甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、胰腺和脑
垂体,在有机体的反射活动中有比较重要的作用。
甲状腺位于气管上端的两侧,分泌甲状腺激素。如果在未成
年时甲状腺机能不足,则发展停滞,骨胳和神经系统发育不全,表
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现为呆小症。患者身体矮小,智力落后,记忆和思惟能力都不如
正常儿童,症状严重的则成白痴。这种疾病发生的年龄越早,影
响越大。成年人甲状腺机能不足时,则基础代谢下降,一般智力
活动仍能保持,但记忆减退,思惟缓慢,同时精力不足,嗜睡。人
的甲状腺机能亢进时,就出现双眼突出,神经系统的兴奋增高,表
现出过敏现象。
甲状旁腺是位于甲状腺附近的椭圆形小球状体。它的机能不
足时,血清中的钙浓度降低,于是神经系统和肌肉的兴奋性就显
著升高,周围神经系统对于刺激的敏感尤其显著。
肾上腺位于肾脏的上缘,它的中心部分构成肾上腺髓质,外
层是肾上腺皮质。肾上腺髓质分泌肾上腺素。它使骨胳肌、肝脏、
心脏和脑的动脉血管扩张,而使皮肤及肾脏的小动脉血管收缩,
对内脏平滑肌的收缩与紧张度和汗腺分泌有抑制作用,并引起瞳
孔扩张,血糖升高,口腔和呼吸道粘液的分泌增多,心脏收缩力
量和频率提高,肌肉工作的能力也增强。这些状况与有机体整个
活动能力的提高有关,因此,一般认为肾上腺素对有机体应付突
然事变有积极作用。
肾上腺皮质激素不足时,表现出明显的肌肉无力,精神委靡。
在胰腺组织中有一些小岛形细胞团,分泌胰岛素。胰岛素缺
乏就引起有机体血糖过高、烦渴、食欲过盛、虚弱消瘦,还可能
引起脂肪氧化不全而产生对高级神经中枢有抑制作用的毒性物
质,导致昏迷,胰岛素过多则血糖降低,可能妨碍中枢神经系统
的血糖供应,引起疲倦感觉,甚至昏迷和惊厥。
脑垂体位于脑的底部,有一个短柄与脑底相联。脑垂体包括
前叶、中叶、后叶三个部分。前叶的作用比较复杂,它分泌多种
激素,一方面调节躯体的生长,一方面促进乳腺、甲状腺、肾上
腺皮质和性腺的分泌。
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有机体的内分泌腺不是一个独立活动的系统。它们的活
动是由中枢神经系统调节的。中枢神经系统作用于内分泌腺,
通过激素影响各种器官的活动。这种形式的调节作用称为神
经- 体液调节。这样,中枢神经系统既直接调节各种器官的
活动,也通过内分泌腺影响它们。神经- 体液调节构成反射
活动的另一途径。
中枢神经系统调节内分泌活动的方式也有两种。一种是
通过内分泌腺中的植物性神经支配直接进行调节;另一种是
先影响脑垂体的活动,再由脑垂体的激素去调节其它内分泌
腺的活动,也就是通过神经- 体液调节的形式。因此,所有
的内分泌腺,都是效应器官,是有机体的整个反射活动系统
的组成部分。它们的活动依存于中枢神经系统的机能状态,以
及有机体内部的和外界的刺激。
当大脑皮层处于兴奋状态时,甲状腺的活动就随着增强,
皮层处于抑制状态时,它的活动就降低。强烈的情绪活动往
往是引起甲状腺机能亢进的重要因素。
有机体在情绪激动、受到疼痛刺激、温度刺激或作肌肉
运动的时候,都可以反射性地引起肾上腺髓质的分泌。有害
的刺激 (如电击、烧伤、毒素等)作用于有机体或有机体产
生强烈的情绪活动的时候,都会出现有机体的紧张状态。这
样,就向中枢神经系统传入神经冲动,通过中枢神经系统而
引起脑垂体分泌一定的激素,促进肾上腺皮质的活动。
有机体内血钙降低,就直接影响中枢神经系统,通过它
来促进甲状旁腺的活动。糖分过高的血液则一方面直接作用
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于中枢神经系统,再经迷走神经以调节胰岛素的分泌;一方
面又可以兴奋胰岛组织内的神经末梢或胰岛腺血管内的感受
器,再通过中枢神经系统以引起胰岛素的分泌。
高等动物的反射活动主要是通过神经组织所构成的反射
通路而实现的。神经- 体液调节在反射活动中也具有一定的
意义。内分泌腺对于神经系统、效应器官,特别是内脏器官
的机能有显著的影响。心理现象,特别是情绪活动,同内分
泌的活动有密切关系。
第二节 刺 激 过 程
作用于有机体感受器的